115 年 國立臺灣大學農藝系暨研究所作物甲組《植物生理學（B）》

本題主要在探討植物的先天免疫反應，特別是 PTI 與 ETI 這兩種主要的防禦機制，並要求比較兩者之間的差異。

核心觀念： 植物免疫系統包含兩道防線，第一道是基於 PAMPs (Pathogen-Associated Molecular Patterns) 與 PRRs (Pattern Recognition Receptors) 的 PTI；第二道是基於 R proteins (Resistance proteins) 與 effectors 的 ETI。

解題思路：
首先，需要明確定義 PTI 和 ETI 是什麼，以及它們分別是通過哪些分子機制觸發的。接著，比較它們在觸發信號、感應分子、作用範圍、反應速度、以及與植物基因的關係等方面的異同。

詳解：
植物的免疫系統能夠識別病原體並啟動防禦反應，以抵抗感染。其中，PAMP-triggered immunity (PTI) 和 effector-triggered immunity (ETI) 是兩種主要的防禦模式。

PAMP-triggered immunity (PTI):

• 觸發機制： PTI 是植物免疫的第一道防線，由植物細胞表面的模式識別受體 (Pattern Recognition Receptors, PRRs) 識別病原體相關分子模式 (Pathogen-Associated Molecular Patterns, PAMPs) 所觸發。PAMPs 是微生物保守且普遍存在的分子，例如細菌的鞭毛蛋白 (flagellin)、脂多醣 (lipopolysaccharide, LPS) 等。
• 感應分子： 主要涉及細胞膜上的 PRRs (如 RLKs, Receptor-like kinases) 與細胞內蛋白質的相互作用。
• 作用範圍： 通常是局部的、快速的防禦反應，旨在阻止病原體在植物體內進一步擴散。
• 例子： 誘導活性氧爆發 (ROS burst)、細胞壁加厚、防禦相關基因表達上調等。

Effector-triggered immunity (ETI):

• 觸發機制： ETI 是植物免疫的第二道防線，通常在 PTI 被病原體效應子 (effectors) 克服後啟動。效應子是由病原體分泌到植物細胞內或細胞外，用以干擾宿主防禦機制的分子。植物通過細胞內定位的抗病基因產物 (Resistance proteins, R proteins) 來識別這些效應子。
• 感應分子： 主要涉及細胞內的 R proteins，它們通常具有 ATP 結合盒 (ABC) 或富含亮氨酸重複序列 (LRR) 的結構域。

本題考查植物對逆境（淹水）的生理反應，特別是乙烯在其中扮演的角色，以及如何調控植物形態的改變，以適應不良環境。

核心觀念： 淹水會改變植物體內的氣體交換，導致乙烯合成增加，進而影響植物的生長發育，包括形態建成與組織特化。

解題思路：
首先，說明淹水環境如何影響植物體內的氣體交換，進而導致乙烯合成與累積。接著，解釋乙烯在植物體內的運輸途徑，並分別闡述乙烯如何引起epinasty 和 aerenchyma 的形成。

詳解：

淹水（高濕度）是植物面臨的一種重要逆境，會嚴重影響植物的生長和存活。在淹水狀態下，土壤中的氧氣含量急劇下降，植物根系的呼吸作用受阻，導致根部缺氧。

乙烯的產生與累積：

1. 缺氧誘導： 根部缺氧會改變植物體內的代謝途徑，誘導乙烯合成酶 (如 ACC 合成酶, ACC synthase) 和乙烯形成酶 (ACC 氧化酶, ACC oxidase) 的活性增加，從而顯著提高乙烯的合成速率。
2. 氣體交換受阻： 淹水後，土壤中的水飽和會阻礙氣體（包括乙烯）從根部向外擴散，同時也阻礙氧氣進入根部。這導致乙烯在根部組織內大量累積。

乙烯的流動情形：

1. 向地上部運輸： 累積在根部的乙烯，由於水生環境的阻礙，無法有效向土壤中擴散。乙烯是一種氣體，可以通過植物組織間的氣腔（如韌皮部和木質部周圍的空間）進行氣相運輸。因此，乙烯會從根部向上運輸到地上部的莖和葉。
2. 氣腔系統： 在淹水壓力下，植物會誘導形成發達的通氣組織 (aerenchyma)，這些組織內有大的氣腔，有助於氧氣從地上部傳遞到根部，同時也為乙烯的氣相運輸提供了通道。

乙烯如何促成epinasty：

• 定義： Epinasty 指的是上部葉片（特別是頂端或側枝的葉片）比下部葉片生長更快，導致葉柄或莖向上彎曲，葉片向下或向外翻。
• 機制： 乙烯能促進細胞的伸長生長，特別是在莖、葉柄和葉片中。在淹水條件下，乙烯在地上部（尤其是葉柄和莖的頂端）的濃度升高，會優先刺激葉柄背側（遠軸側）細胞的伸長生長，而葉柄腹側（近軸側）細胞的伸長受到抑制。這種不對稱的細胞伸長導致葉柄或莖向上彎曲，形成epinasty。

本題考查植物對大氣污染物（臭氧）的生理反應與防禦機制。

核心觀念： 臭氧作為一種強氧化劑，會直接損傷植物細胞，引發氧化壓力，而植物也演化出相應的防禦策略來應對。

解題思路：
首先，闡述臭氧進入植物體內後，如何透過氧化反應造成細胞結構和功能的損害。接著，說明植物為應對這種氧化壓力而啟動的防禦機制，包括抗氧化系統和信號傳導途徑。

詳解：

臭氧 (O3) 是一種對植物具有毒性的氣體污染物，尤其是在地面附近濃度升高時。它會對植物造成廣泛的傷害。

臭氧對植物的傷害機制：

1. 進入植物體： 臭氧主要通過植物葉片上的氣孔進入植物內部。
2. 氧化損傷： 進入植物細胞後，臭氧作為一種強氧化劑，會與細胞膜上的不飽和脂肪酸、蛋白質、核酸等生物大分子發生反應，導致嚴重的氧化損傷。
   • 細胞膜損傷： 臭氧會氧化細胞膜上的磷脂和脂肪酸，破壞細胞膜的結構和通透性，導致細胞內容物洩漏。
   • 蛋白質變性： 氧化反應會導致細胞內蛋白質（包括酶）的結構改變和功能喪失，影響代謝活動。
   • 核酸損傷： DNA 和 RNA 也可能受到氧化損傷，影響基因表達和遺傳物質的穩定性。
   • 活性氧 (ROS) 的產生： 臭氧與細胞內成分反應時，會進一步產生或加劇活性氧（如超氧自由基 $O_2^{\cdot-}$、過氧化氫 $H_2O_2$、氫氧自由基 $OH^{\cdot}$）的產生。這些 ROS 會引發連鎖的氧化反應，擴大損傷範圍。
3. 代謝紊亂： 臭氧損傷會干擾植物的光合作用（損害葉綠素、抑制光系統 II 的活性）、呼吸作用以及其他重要的生理過程。
4. 葉片損傷症狀： 這些損傷最終會表現為可見的症狀，例如葉片出現斑點、壞死、早衰、生長受阻、產量下降等。

植物針對臭氧啟動的防禦機制：

植物演化出了一系列複雜的防禦機制來應對臭氧引起的氧化壓力。

1. 氣孔調節：

   • 植物可以通過關閉氣孔來限制臭氧進入植物體內。然而，這種反應也可能降低二氧化碳的吸收，影響光合作用。
   • 一些研究表明，植物對臭氧的敏感性與其氣孔的響應能力有關。

2. 抗氧化系統： 這是植物應對氧化壓力最核心的防禦策略。

   • 酶促抗氧化系統： 植物細胞內含有多種能夠清除 ROS 的酶，包括：
     • 超氧化物歧化酶 (Superoxide dismutase, SOD)： 將超氧自由基轉化為氧氣和過氧化氫。
     • 過氧化氫酶 (Catalase, CAT)： 將過氧化氫分解為水和氧氣。

本題考查土壤性質（石灰質土壤）對微量元素（鐵、鋅、錳）有效性的影響，以及這些元素在植物體內的生理功能，並要求提出改善對策。

核心觀念： 石灰質土壤（pH 較高）會顯著降低鐵、鋅、錳等陽離子微量元素的溶解度和生物有效性，導致植物缺素。

解題思路：
首先，分析石灰質土壤的特性（高 pH 值）如何影響 Fe, Zn, Mn 的溶解度。接著，分別列舉 Fe, Zn, Mn 在植物體內參與的關鍵生理過程。最後，根據缺素原因，提出具體的栽培管理建議。

詳解：

石灰質土壤（或鹼性土壤）的特點是 pH 值較高（通常大於 7.5），碳酸鈣含量豐富。這種土壤環境對許多金屬陽離子微量元素的有效性有顯著影響。

(1) 此栽培環境如何影響鐵、鋅與錳等微量元素的可利用性：

石灰質土壤的高 pH 值（鹼性）會顯著降低鐵 (Fe)、鋅 (Zn) 和錳 (Mn) 等陽離子微量元素的溶解度和生物有效性，導致植物難以吸收利用。

• 鐵 (Fe)： 在鹼性土壤中，鐵主要以難溶性的氫氧化鐵 (Fe(OH)3) 或氧化鐵 (Fe2O3) 的形式存在，其溶解度非常低。雖然土壤中可能存在一些有機結合態的鐵，但其有效性也受到 pH 影響。植物主要通過兩種機制應對低鐵環境：

  • 還原型機制 (Reductive mechanism)： 某些植物（如禾本科）分泌質子 (H+) 和還原劑（如抗壞血酸），將 Fe3+ 還原為溶解度較高的 Fe2+，然後吸收。
  • 螯合型機制 (Chelator mechanism)： 許多植物（如豆科）分泌鐵載體 (phytosiderophores)，這些有機分子能與 Fe3+ 形成穩定的螯合物，提高鐵在土壤溶液中的濃度，方便植物吸收。
  • 在高 pH 土壤中，這兩種機制的效果都會打折扣，因為土壤溶液中 Fe3+ 的總濃度本來就很低，且還原條件和螯合劑的穩定性也可能受影響。

• 鋅 (Zn)： 在鹼性土壤中，鋅離子 (Zn2+) 容易與碳酸根離子 (CO3^2-) 結合形成難溶性的碳酸鋅 (ZnCO3)，或者吸附在碳酸鈣或氫氧化物表面。pH 升高會導致 Zn2+ 的溶解度急劇下降。

• 錳 (Mn)： 類似於鐵，在鹼性土壤中，錳離子 (Mn2+) 容易被氧化成更難溶的氧化錳 (MnO2)。pH 升高不僅降低了 Mn2+ 的溶解度，還促進了其氧化。

總結： 在高 pH 的石灰質土壤中，Fe, Zn, Mn 的溶解度顯著降低，主要以難溶的氧化物、氫氧化物或碳酸鹽形式存在，植物難以從土壤中有效吸收，從而導致作物缺素症狀。

(2) 各列舉一項此三種微量元素所直接參與的生理反應或分子：

• 鐵 (Fe)：

  • 直接參與的分子： 鐵是許多酶（如細胞色素、過氧化物酶、固氮酶、催化光合作用和呼吸作用相關酶的輔因子）和蛋白質（如鐵蛋白、鐵硫蛋白）的核心組成部分。
  • 生理反應： 參與電子傳遞（如光合作用的光系統 I 和 II、呼吸鏈中的細胞色素和鐵硫蛋白）、氧氣的運輸和儲存（如在某些動物體內，但在植物中主要通過含鐵蛋白參與代謝）、DNA 合成、固氮作用。
  • 舉例： 鐵是細胞色素 (cytochromes) 的關鍵成分，細胞色素在電子傳遞鏈中起核心作用。

• 鋅 (Zn)：

  • 直接參與的分子： 鋅是許多酶的組成部分或激活劑，參與超過 300 種酶的活性。鋅也是許多轉錄因子 (transcription factors) 的結構組成部分，例如鋅指 (zinc finger) 結構。
  • 生理反應： 參與蛋白質合成、核酸代謝、碳水化合物代謝、激素的合成與代謝（如生長素）。
  • 舉例： 鋅是碳酸酐酶 (carbonic anhydrase) 和脫氫酶 (dehydrogenases) 的輔因子。

本題考查植物氮素代謝與運輸，特別是水稻（單子葉，非固氮）和大豆（雙子葉，固氮）在種子發育過程中，從根部吸收的氮如何被同化並運輸到種子。

核心觀念： 植物吸收的氮素（主要是硝酸鹽 $NO_3^-$ 和銨離子 $NH_4^+$）需要在根部和地上部進行同化，然後通過維管束運輸到種子等有機器官，以滿足種子發育對氮的需求。大豆還涉及根瘤菌的固氮作用。

解題思路：
首先，說明植物如何從土壤中吸收氮源。接著，闡述根部對氮的初步同化過程。然後，說明同化後的氮素（有機態）如何通過木質部運輸到地上部。最後，詳細解釋地上部（特別是種子）對氮的再同化和利用過程，並區分水稻和大豆的不同。

詳解：

氮是植物生長和發育最關鍵的營養元素之一，尤其對種子（穀粒）的形成至關重要，因為種子富含蛋白質。植物吸收的氮素主要以硝酸鹽 ($NO_3^-$) 和銨離子 ($NH_4^+$) 的形式存在於土壤中。

一、 地下部（根部）的吸收與初步同化：

1. 氮源吸收：

   • 根部細胞通過質膜上的專門的氮素轉運蛋白（硝酸鹽轉運蛋白，如 $NRTs$；銨離子轉運蛋白，如 $AMTs$）主動吸收土壤中的 $NO_3^-$ 和 $NH_4^+$。

2. 根部同化：

   • 硝酸鹽的還原： 吸收的 $NO_3^-$ 主要在根部進行同化。首先，通過硝酸鹽還原酶 (Nitrate Reductase, NR) 在細胞質中被還原成亞硝酸鹽 ($NO_2^-$)。
     $NO_3^- \xrightarrow{NR} NO_2^-$
   • 亞硝酸鹽的還原： 隨後，$NO_2^-$ 被迅速轉運到質體 (plastid) 或線粒體中，通過亞硝酸鹽還原酶 (Nitrite Reductase, NiR) 被還原成銨離子 ($NH_4^+$)。
     $NO_2^- \xrightarrow{NiR} NH_4^+$
   • 銨離子的固定： 產生的 $NH_4^+$ 是具有高反應活性的，需要被迅速固定，以避免對細胞產生毒性。這個過程主要通過穀氨酸合成酶/脫氫酶途徑 (Glutamine Synthetase/Glutamate Synthase, GS/GOGAT 途徑) 進行。
     • 穀氨酸合成酶 (GS) 在細胞質和質體中催化 $NH_4^+$ 與穀氨酸 (glutamate) 的前體（α-酮戊二酸，α-ketoglutarate）反應，生成穀氨酸 (glutamine)。
     • 穀氨酸合成酶 (GOGAT) 則催化穀氨酸與 α-酮戊二酸反應，生成更多的穀氨酸。
       $NH_4^+ + \text{Glutamate precursor} \xrightarrow{GS} \text{Glutamine}$
       $\alpha\text{-ketoglutarate} + NH_4^+ \xrightarrow{GDH} \text{Glutamate}$
       $\text{Glutamate} + NH_4^+ \xrightarrow{GS} \text{Glutamine}$
       $\text{Glutamine} + \alpha\text{-ketoglutarate} \xrightarrow{GOGAT} 2 \text{ Glutamate}$
   • 其他氨基酸的合成： 穀氨酸是合成其他含氮化合物（如其他氨基酸、核苷酸、葉綠素等）的基礎。通過轉氨酶 (transaminases) 的作用，穀氨酸可以將氨基傳遞給 α-酮酸，合成其他氨基酸，如天冬氨酸 (aspartate)、丙氨酸 (alanine) 等。

二、 氮素的運輸：

好的，這是一題關於「植生指數」在智慧農業中應用於作物肥料管理的題目。核心觀念在於利用遙測技術（如衛星或無人機影像）來客觀、非破壞性地評估作物的生長狀況，進而推斷其營養需求，以優化肥料施用。

以下是針對第 6 題的詳解：

6. 肥料管理是目前智慧農業的應用領域之一。請說明”植生指數”應用在作物肥料管理與診斷上的原理,列舉兩種植生指數,並比較與傳統觀測方式之優缺點。

解題過程：

(a) 植生指數應用於作物肥料管理與診斷的原理

植生指數（Vegetation Index, VI）是利用遙感影像（如衛星、無人機拍攝）中，不同波段（特別是可見光和近紅外光）的反射光強度差異，計算出來的數值。這些數值與植物的生理狀態，特別是葉綠素含量、葉面積指數（Leaf Area Index, LAI）、葉片結構和生物量等密切相關。

• 原理說明：
  • 葉綠素的吸收與反射特性： 健康、生長旺盛的植物葉片含有高濃度的葉綠素，葉綠素在可見光譜的藍光和紅光區域有強烈的吸收，而在綠光區域反射較多。
  • 葉片結構的反射特性： 植物的葉片內部結構（如海綿狀葉肉組織）在近紅外光（NIR）區域有極高的反射率。
  • 計算植生指數： 透過比較不同波段的反射率，可以放大植物對這些波段的敏感度。例如，將近紅外光（高反射）與紅光（低反射）結合計算，可以有效地反映葉片的生物量和健康狀況。
  • 與營養狀態的關聯： 當植物缺乏某些關鍵營養元素（如氮肥）時，葉綠素含量會下降，葉片顏色變淺，進而影響其在可見光譜的反射特性。同時，生長受限也會導致葉面積指數和生物量減少，影響近紅外光的反射。因此，植生指數的變化可以間接指示作物可能存在的營養缺乏或生長不良狀況。
  • 應用於肥料管理： 透過分析大範圍作物的植生指數，可以識別出哪些區域的作物生長較弱，可能存在營養不足。