113 年 國立臺灣大學植物科學系碩士班《植物生理學（A）》

Photomorphogenesis 與 skotomorphogenesis 是植物對光線的兩種截然不同的發育反應。

Photomorphogenesis 是指植物在有光環境下的生長與發育過程。光線作為一種重要的環境訊號，會啟動植物體內一系列的生理與生化反應，影響植物的形態建成，例如：種子萌發、莖伸長抑制、葉片展開、葉綠體發育、氣孔形成、開花時間等。光感測器（photoreceptors），如葉綠素 (chlorophylls)、類胡蘿蔔素 (carotenoids)、以及光敏色素 (phytochromes)、藍光受體 (cryptochromes, phototropins) 等，在其中扮演關鍵角色，偵測不同波長與強度的光，並將訊號傳遞至細胞核，調控下游基因的表現。

Hydrotropism 和 phototropism 都是植物的向性運動 (tropic movements)，但它們是由不同的環境刺激所引起。

Hydrotropism (水向性)：是指植物的根部向著水分較多的方向生長的一種現象。這是植物根系探索水分的重要機制，尤其是在土壤水分不均勻分佈的情況下。當偵測到水分梯度時，根冠 (root cap) 中的細胞會感知水分訊號，並透過生長素 (auxin) 等植物賀爾蒙的分佈不均，導致根部的生長速度產生差異，進而使根彎向水分較豐富的區域。

Climacteric 和 non-climacteric fruits 是根據它們在成熟過程中呼吸速率和乙烯 (ethylene) 產生行為的差異來進行的分類。

Climacteric fruits (高峰期水果)：這類水果在成熟過程中，其呼吸速率和乙烯產生量會出現一個急劇的、同步的上升，形成所謂的「高峰期」(climacteric rise)。在達到高峰期之前，它們的呼吸速率相對較低且穩定。乙烯是觸發這個高峰期反應的關鍵賀爾蒙。高峰期後，呼吸速率和乙烯產生量會逐漸下降。這類水果通常在採摘後仍能繼續成熟，因此適合長途運輸和儲存。
例子：香蕉 (banana)、蘋果 (apple)、番茄 (tomato)、酪梨 (avocado)、芒果 (mango)。

Stratification 和 vernalization 都是延緩種子萌發或促進開花的生理過程，通常與環境中的低溫或特定光照條件相關，是植物適應季節性變化的機制。

Stratification (層積作用)：主要指某些種子需要經過一段時間的低溫處理（通常是濕潤的低溫環境），才能打破休眠並萌發。這是許多溫帶植物種子在秋季播種後，經歷冬季低溫，到春季才萌發的機制。層積作用可以防止種子在不適宜的季節（如秋末冬初）萌發。處理方式通常是將種子與濕潤的介質（如沙土、蛭石）混合，然後在低溫（約 0-5°C）下儲存一段時間（數週至數月）。

The external coincidence model 和 Floral ABCE model 是解釋植物開花調控的兩個重要概念，但它們關注的層面不同。

The external coincidence model (外部巧合模型)：這個模型主要解釋了植物如何透過感知環境訊號（尤其是日長，photoperiod）來決定何時開花。它提出，開花是否能成功，取決於兩個生理時鐘（內部時鐘，internal clock）的訊號在時間上是否「巧合」或「一致」。一個時鐘是遺傳決定的日週期節律 (circadian rhythm)，另一個是環境決定的日長。當植物內部的「開花潛力」(flowering competence) 與外部的「開花誘因」(flowering stimulus) 在正確的時間點（即最有利於後代生存和繁殖的季節）同時達到最高點時，開花就會被啟動。這個模型強調了環境訊號與內部調控的協同作用。

Phytochromes (光敏色素) 是植物中一類重要的光感測器，主要感知紅光 (red light, R) 和遠紅光 (far-red light, FR)。它們存在兩種形式：Pr（吸收紅光，在紅光下轉變為 Pfr）和 Pfr（吸收遠紅光，在遠紅光下轉變為 Pr）。Pfr 是具有生物活性的形式，能引發各種光形態建成反應。植物體內有多種類型的光敏色素，其中 phytochrome A (PHYA) 和 phytochrome B (PHYB) 是研究最多的兩種。

Phytochrome A (PHYA)

• 響應的波長範圍廣泛：PHYA 對紅光和遠紅光的響應都很敏感，尤其對遠紅光特別敏感。
• 主要功能：在低光強度的環境下（如陰影下的遠紅光訊號，或種子萌發時的光訊號）發揮主要作用。它對遠紅光訊號的反應是暫時性的 (transient)，在強光下會快速降解。
• 反應類型：
  • 種子萌發：對種子萌發的誘導至關重要，特別是在低光強度的情況下。
  • 下胚軸伸長抑制：在有光的情況下，PHYA 參與抑制下胚軸的過度伸長，幫助幼苗儘快展開葉片。
  • 陰影反應 (shade avoidance response)：在陰影下，遠紅光比例增加，PHYA 被大量活化，誘導莖伸長，幫助植物尋找陽光。
• 光穩定性：對光不穩定，在 Pfr 狀態下容易降解。

Phytochrome B (PHYB)

• 響應的波長範圍較窄：PHYB 主要對紅光敏感，對遠紅光的反應相對較弱。
• 主要功能：在較強的光照環境下（如陽光直射）發揮主要作用。它對光訊號的反應是長期的、穩定的。
• 反應類型：
  • 莖伸長抑制：在陽光下，PHYB 是抑制莖伸長的主要光敏色素，確保植物形態緊湊、穩定。
  • 葉片擴展：促進葉片展開，增加光合作用面積。
  • 向光性：參與某些向光性反應的調控。
  • 開花時間調控：參與對日長訊號的感知，進而調控開花時間。
• 光穩定性：相對穩定，在 Pfr 狀態下不易降解。

比較與對比 (Comparison and Contrast)

Shade Avoidance Response (陰影迴避反應)
陰影迴避反應 (Shade Avoidance Response, SAR) 是指植物在受到鄰近植物遮蔽（即處於陰影環境）時，所表現出的一系列形態建成適應性反應。在陰影環境中，紅光 (red light, R) 的比例會顯著下降，而遠紅光 (far-red light, FR) 的比例相對增加（因為葉片會吸收大部分的紅光，但較少吸收遠紅光）。這種 R/FR 比值的降低是植物感知陰影的關鍵訊號。

SAR 的主要表現包括：

1. 莖的快速伸長：植物試圖藉由伸長莖部，以「長高」來穿透遮蔽，尋找陽光。
2. 葉片狹長化：葉片變得更窄、更長，以減少被遮蔽的面積。
3. 節間長度增加：莖部節與節之間的距離增加。
4. 開花時間提前：某些植物在陰影下會提前開花，以爭取繁殖的機會。
5. 下胚軸伸長：在幼苗階段，下胚軸會顯著伸長。

SAR 是一種競爭資源（陽光）的策略，對於植物在密集生長的環境中生存至關重要。

Phytochrome 在 SAR 中的調控作用
Phytochrome 是感知光質變化的主要光感測器，而 phytochrome A (PHYA) 和 phytochrome B (PHYB) 在 SAR 的調控中扮演著核心角色。

1. 感知 R/FR 比值下降：
   • 紅光 (R) 將 Pr 形式的光敏色素轉化為 Pfr 形式。
   • 遠紅光 (FR) 將 Pfr 形式的光敏色素轉化回 Pr 形式。
   • 在正常陽光下，R/FR 比值較高，Pfr 形式的光敏色素（特別是 PHYB）佔優勢，並且相對穩定。
   • 在陰影下，R/FR 比值降低，FR 訊號增強，導致 Pfr 向 Pr 的轉化速率加快，同時 PHYA 的 Pfr 形式被大量活化後快速降解。整體而言，Pfr 的總量減少，或 Pfr/Pr 的比例降低。

Auxin (生長素) 是一種關鍵的植物賀爾蒙，在植物的整個生命週期中，尤其是在胚胎發育 (embryo development) 階段，扮演著至關重要的角色。其作用機制與極性運輸 (polar auxin transport, PAT) 密切相關。

Auxin 在胚胎發育中的作用

1. 建立胚胎的極性 (Establishment of Polarity)：

   • 胚胎發育始於受精卵，需要建立一個明顯的頂端-基部 (apical-basal) 極性，這決定了胚胎未來將發育成胚軸 (hypocotyl)、根 (root) 和莖 (shoot) 等結構。
   • 生長素的初始來源可能來自母體組織或早期胚胎細胞，其不對稱的分佈是建立胚胎極性的關鍵。通常，生長素會在胚胎的一端（未來將發育成胚柄或子葉的區域）積累，並向另一端（未來將發育成胚根的區域）運輸。

2. 形態建成 (Pattern Formation)：

   • 生長素的濃度梯度是驅動胚胎形態發育的重要因素。在胚胎的不同區域，生長素的濃度差異會影響細胞的生長、分裂和分化。
   • 例如，在胚胎發育早期，生長素濃度的空間分佈決定了子葉 (cotyledons) 和胚軸的形成位置。

3. 根尖 (Root Apex) 和莖尖 (Shoot Apex) 的發育：

   • 生長素在胚胎發育後期，對於組織分生組織 (meristems) 的形成和維持至關重要。
   • 胚根尖 (radicle) 的發育需要特定的生長素濃度，過高或過低的生長素都可能抑制根的發育。
   • 胚胎頂端（未來莖尖）的生長素訊號也對莖和葉的發育至關重要。

Shoot apical meristem (SAM) 和 root apical meristem (RAM) 是植物體內兩個重要的生長點，它們負責產生新的莖、葉、花以及根的結構。雖然它們都維持著未分化細胞群（幹細胞）並不斷產生新的細胞，但它們在維持幹細胞特性、細胞增殖和分化誘導方面，所使用的訊號分子和基因網絡存在顯著的差異，但也存在一些共同的機制。

共同機制 (Common Mechanisms)

1. WUS/WOX 基因家族：

   • WUS (Wuschel)：是 SAM 和 RAM 維持幹細胞特性最重要的調控基因之一。WUS 蛋白是一種轉錄因子，它在 SAM 的中心幹細胞區 (CZ, central zone) 和 RAM 的根冠頂端後方 (quiescent center, QC) 區域表達。
   • WOX (Wus-related homeobox)：WUS 屬於 WOX 基因家族。許多 WOX 基因在植物發育中起作用，其中一些在 SAM 和 RAM 的維持中也有參與。
   • 功能：WUS 蛋白能夠維持其表達區域的幹細胞特性，並抑制這些細胞分化。它通常通過上調幹細胞標誌物基因（如 CLV3 在 SAM 中）或下調分化相關基因來實現。

2. CLV/WUS 反饋環路 (CLV/WUS Feedback Loop)：

   • 在 SAM 中，CLAVATA (CLV) 訊號傳導通路與 WUS 基因形成一個經典的負反饋環路。CLV3 是一種分泌性胜肽，由 SAM 的幹細胞表達，它結合到 CLV1/CLV2 受體複合物上，激活下游的抑制 WUS 表達的通路。這個環路確保了 SAM 幹細胞數量的穩定，防止其過度增殖。
   • 在 RAM 中，類似的 CLV/WUS 調控機制也存在，但調控的精確性、參與的具體分子以及組織學上的定位可能略有不同。例如，QC 細胞是 RAM 的幹細胞，而 WUS 在 QC 後方的細胞層中表達，並可能受到 QC細胞訊號的調控。

3. 幹細胞標誌物 (Stem Cell Markers)：

   • SAM 和 RAM 都表達一些特定的基因，這些基因被用作幹細胞的標誌物，例如在 SAM 中有 CLV3、* ，在 RAM 中則有 WOX5、QC 相關基因等。

SAM 特有的訊號分子和基因

1. 訊號分子：

   • CLV3 (Clavata3)：一種分泌性胜肽，是 SAM 幹細胞的標誌物，也是調控幹細胞數量的關鍵訊號。
   • ARR7/15 (Arabidopsis Response Regulator 7/15)：參與細胞分裂素 (cytokinin) 訊號傳導，在 SAM 中與幹細胞維持相關。
   • miR156/172 microRNAs：調控 SAM 的發育和開花時間，miR156 抑制 SPL (SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE) 轉錄因子，miR172 則影響 APETALA2 (AP2) 類轉錄因子。

2. 基因：

   • WUS (Wuschel)：在 SAM 的中心區 (CZ) 表達，維持幹細胞。
   • CLV1, CLV2, CLV3：調控幹細胞數量的負反饋環路。
   • STM (Shoot Meristemless)：一種 TALE-homeobox 轉錄因子，是 SAM 發育的關鍵基因。
   • SPL 基因：調節 SAM 的大小和開花時間。
   • AP2-like transcription factors：參與 SAM 的發育和形態建成。

RAM 特有的訊號分子和基因

1. 訊號分子：

   • QC-derived signals：根冠中心 (Quiescent Center, QC) 的細胞會分泌一些訊號，調控鄰近的根幹細胞 (root stem cells) 的維持。
   • 細胞分裂素 (Cytokinin) 和生長素 (Auxin)：這兩種賀爾蒙在 RAM 的發育和維持中起著複雜的、往往是拮抗的作用。細胞分裂素通常促進細胞分裂和幹細胞維持，而生長素則在較高濃度時抑制根幹細胞的活性，並在較低濃度時促進其分化。
   • SCR (Scarecrow) 和 JAZ (Jasmonate-ZIM-domain)：SCR 是一個轉錄因子，與 RAM 的分化有關。JAZ 蛋白是茉莉酸 (jasmonate) 的訊號傳導組分，也參與 RAM 的調控。

2. 基因：

   • WUS/WOX 家族：特別是 WOX5，在 RAM 的 QC 區域表達，並抑制鄰近根幹細胞的分化。
   • PLT (PLETHORA)：一種 AP2 類轉錄因子，是 RAM 幹細胞維持和根發育的關鍵調控因子。
   • SCR (Scarecrow) 和 MAG (Magneofolin)：參與 RAM 的分化和結構維持。
   • PIN 蛋白：負責生長素的極性運輸，在 RAM 中形成特定的生長素梯度，調控幹細胞和分化區。

比較與對比 (Comparison and Contrast)

Stomata (氣孔) 和 trichomes (毛狀體) 是植物表皮細胞特化而成的結構，它們在植物的生理功能中扮演重要角色，分別負責氣體交換和保護。它們的形成和空間分佈（patterning）受到精確的基因調控。

氣孔 (Stomata) 的基因調控

氣孔由兩個保衛細胞 (guard cells) 組成，它們圍繞一個氣孔孔隙 (stomatal pore)。氣孔的形成是一個多步驟的過程，涉及細胞的特化和空間分佈的規則化。

1. 起始細胞 (Meristemoid Mother Cell, MMC) 的形成：

   • 表皮細胞 (epidermal cells) 經過一系列的細胞分裂，會產生一個稱為 MMC 的細胞。這個過程涉及細胞週期調控和細胞形態的變化。
   • SPEECHLESS (SPCH)：這是氣孔發育中最關鍵的起始基因之一，屬於 bHLH (basic helix-loop-helix) 類轉錄因子。SPCH 在特定的表皮細胞中表達，誘導這些細胞進入氣孔發育的起始階段，並抑制其進一步分裂，使其成為 MMC。SPCH 的表達是決定氣孔起始位置的關鍵。
   • MUTE (MUTE)：SPCH 誘導的下一個關鍵基因。MUTE 也是一個 bHLH 轉錄因子，它負責將 MMC 分化為保衛細胞母細胞 (meristemoid)。MUTE 確保 MMC 進入保衛細胞的分化途徑，並阻止其成為普通表皮細胞。

2. 保衛細胞母細胞 (Meristemoid) 的分化和分裂：

   • MMC 分裂產生 meristemoid，meristemoid 是一個小的、圓形的細胞，它會進一步分裂，最終形成保衛細胞。
   • FAMA (FAMA)：這是另一個關鍵的 bHLH 轉錄因子，在 meristemoid 階段表達，負責將 meristemoid 分化為成熟的保衛細胞。FAMA 確保了 meristemoid 的細胞壁和細胞質特徵，並阻止其再次分裂。

3. 氣孔形成和間隔 (Spacing)：

   • 氣孔的形成需要精確的間隔，避免形成緊鄰的氣孔，這對氣孔功能至關重要。
   • TMM (Too Many Mouths)：這是一個跨膜受體類樣蛋白 (receptor-like protein)，在所有表皮細胞中表達。TMM 在氣孔形成過程中起負調控作用，它與其他訊號分子（如 ERECTA 類基因）協同作用，防止 MMC 過早或過度地形成，從而確保了氣孔的適當間隔。
   • ERECTA (ER) 類基因：這些基因編碼類表皮生長因子受體 (epidermal growth factor receptor-like) 激酶，與 TMM 協同作用，調控氣孔的密度和形態。

毛狀體 (Trichomes) 的基因調控

毛狀體是表皮細胞的單細胞或多細胞突起，功能包括保護、減少水分散失、分泌化學物質等。

Floral development (花發育) 是指花器官（花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊）從花芽 (floral bud) 的形成到最終結構的發育過程。這一過程受到高度精密的基因調控，其中最經典的模型是「ABC 模型」及其延伸。

主要的基因類別 (Major Categories of Genes)

1. ABCDE 類同源框基因 (ABCDE Homeotic Genes)：

   • 這些基因是花器官身份決定的核心。它們編碼轉錄因子，通常是 MADS-box 家族的成員。
   • A 類基因：參與花萼 (sepal) 的形成，並抑制 C 類基因的功能。
   • B 類基因：與 A 類基因協同作用形成花瓣 (petal)，與 C 類基因協同作用形成雄蕊 (stamen)。
   • C 類基因：參與雄蕊和雌蕊 (carpel) 的形成。
   • D 類基因：主要負責胚珠 (ovule) 的發育。
   • E 類基因：作為核心組分，與 ABC 類基因結合形成蛋白質複合物，共同決定花器官的身份。

2. 生長素和細胞分裂素訊號傳導基因 (Auxin and Cytokinin Signaling Genes)：

   • 這些賀爾蒙訊號在花芽形成、花器官分化和形態建成中起重要作用。
   • 例如，生長素的濃度梯度影響花器官的形成位置和大小。細胞分裂素也參與花芽的形成和分化。

3. AP2 類轉錄因子 (AP2-like Transcription Factors)：

   • AP2 家族的轉錄因子，如 APETALA2 (AP2)，在花發育中有多重功能，包括調控 A 類基因的表達、參與花器官的邊界形成、以及調控開花時間。

4. 開花時間基因 (Flowering Time Genes)：

   • 這些基因決定了植物何時進入開花階段，它們是花發育的「啟動器」。例如，FT (Flowering Locus T) 基因，以及調控 FT 表達的基因（如 CO,CONSTANS）。一旦開花啟動，這些基因的訊號會向下游傳遞，影響 ABCDE 基因的表達。

5. 細胞週期和生長調控基因 (Cell Cycle and Growth Regulation Genes)：

   • 確保花器官細胞的正常增殖和生長，如細胞週期蛋白 (cyclins) 和細胞週期蛋白依賴性激酶 (CDKs)。

基因之間的相互作用 (Interaction of Genes)

ABCDE 模型描述了這些基因如何協同作用形成花器官：

Imprinting (印記)

Imprinting (基因印記) 是一種表觀遺傳現象，其中特定基因的表達僅取決於其來自父系或母系。也就是說，來自父親的等位基因被表達，而來自母親的等位基因被沉默，反之亦然。這種表觀遺傳標記（通常是 DNA 甲基化）在配子形成過程中被建立，並在合子發育過程中被維持，但通常會在生殖細胞系中被「重置」。

Imprinting 的特點：

1. 等位基因特異性表達 (Allele-specific expression)：只有其中一個親本的等位基因被表達。
2. 動態性 (Dynamic)：印記在生殖細胞系中建立，在體細胞中維持，並在下一代生殖細胞中重置。
3. 關聯性 (Association)：許多被印記的基因與生長和發育有關，特別是胚胎發育。

Imprinting 在胚乳 (Endosperm) 發育中的作用

胚乳 (Endosperm) 是被子植物種子中的一種特殊組織，為發育中的胚胎提供營養。它通常具有多倍體 (polyploid) 的基因組，最常見的是三倍體 (triploid)，其中兩套基因組來自母體，一套來自父體（或反之，但較少見）。這種不對稱的基因組來源是胚乳發育中 imprinting 發揮重要作用的關鍵。

Imprinting 在胚乳發育中的作用主要體現在：

1. 調控胚乳的生長速率：

   • 許多被印記的基因在胚乳中表達，它們影響胚乳細胞的增殖和分化，從而控制胚乳的生長速率。
   • 父系印記基因 (Paternally expressed genes, PEGs)：通常促進胚乳的生長，增加胚乳的大小和細胞數量。這有助於為胚胎提供充足的營養。
   • 母系印記基因 (Maternally expressed genes, MEGs)：通常抑制胚乳的生長，限制胚乳的大小。

2. 維持胚乳和胚胎之間的平衡 (Balancing Embryo and Endosperm Growth)：

植物光合作用效率的檢測與呈現

植物的光合作用效率是指單位時間內，植物利用光能將二氧化碳轉化為有機物的能力。檢測和呈現其效率有多種方法，從葉片層級到整株植物，再到生態系統層級。

(1) 如何檢測與呈現植物光合作用效率？

• 氣體交換測量 (Gas Exchange Measurements)：

  • 原理：測量葉片在特定環境條件下，單位時間內二氧化碳的淨吸收速率 (net CO₂ assimilation rate) 或氧氣的淨釋放速率。這是最常用、最直接的測量方法。
  • 儀器：光合作用分析儀 (Photosynthesis Analyzer)，也稱為氣體交換儀 (Gas Exchange System)。
  • 測量參數：
    • 淨光合速率 (Net Photosynthesis Rate, A)：單位葉面積或單位葉重在單位時間內吸收的 CO₂ 量（通常以 $\mu mol CO₂ \cdot m^{-2} \cdot s^{-1}$ 或 $mg \cdot dm^{-2} \cdot h^{-1}$ 為單位）。
    • 蒸散速率 (Transpiration Rate, E)：單位葉面積在單位時間內散失的水分量（通常以 $mmol H₂O \cdot m^{-2} \cdot s^{-1}$ 為單位）。
    • 氣孔導度 (Stomatal Conductance, g_s)：反映氣孔開放程度，影響 CO₂ 進入葉片的難易程度（通常以 $mol H₂O \cdot m^{-2} \cdot s^{-1}$ 為單位）。
    • 水分利用效率 (Water Use Efficiency, WUE)：A/E，表示每單位水分散失所固定的碳量。
  • 呈現方式：通常以圖表呈現，例如：
    • 光響曲線 (Light Response Curve)：繪製淨光合速率 (A) 與光合有效輻射 (PAR, Photosynthetically Active Radiation) 強度之間的關係圖。
    • CO₂ 響曲線 (CO₂ Response Curve)：繪製 A 與胞間 CO₂ 濃度 (Cᵢ) 或外界 CO₂ 濃度之間的關係圖。
    • 溫度響曲線 (Temperature Response Curve)：繪製 A 與溫度之間的關係圖。

• 葉綠素螢光測定 (Chlorophyll Fluorescence Measurement)：

  • 原理：利用葉綠素在吸收光能後，部分能量會以螢光形式釋放。通過測量葉綠素螢光的參數，可以間接評估光合系統 II (PSII) 的活性和效率，推斷光合作用的潛在能力。
  • 儀器：葉綠素螢光儀 (Chlorophyll Fluorometer)。
  • 測量參數：
    • 最大量子產率 (Maximum Quantum Yield, Fv/Fm)：反映 PSII 捕光和能量傳遞的效率，是評估光抑制和胁迫的指標。
    • 實際量子產率 (Actual Quantum Yield, ΦPSII)：反映在特定光照條件下 PSII 的實際光能利用效率。
    • 電子傳遞速率 (Electron Transport Rate, ETR)：估計光合作用電子傳遞的速率。
  • 呈現方式：通常以數值或偽彩色圖像呈現，顯示葉片不同區域的螢光參數值。

• 同位素標記法 (Isotope Labeling)：

  • 原理：使用 ${ }^{14}C$ 或 ${ }^{13}C$ 標記的 CO₂ 或 ${ }^{18}O$ 標記的水，追蹤碳或氧在光合作用產物中的轉化和分配，可以精確測量光合產物的淨生成速率和分配途徑。
  • 應用：主要用於研究光合作用的生化途徑和產物動態。

• 生物量積累 (Biomass Accumulation)：

  • 原理：長時間觀察植物的乾重或鮮重增加量，可以反映其總體的光合產物淨積累。

植物種子的形成、發育、休眠與萌發是一個複雜的生命週期階段，其中數種關鍵的植物賀爾蒙（植物荷爾蒙，plant hormones）在其調控中扮演著核心角色，它們的動態變化是實現這些過程的關鍵。主要的植物賀爾蒙包括生長素 (auxin)、細胞分裂素 (cytokinin)、赤黴素 (gibberellins, GAs)、脫落酸 (abscisic acid, ABA)、乙烯 (ethylene) 和獨特的胚乳賀爾蒙（如獨角質，strigolactones）。

1. 種子形成與發育 (Seed Formation and Development)

種子的形成始於受精，包括胚的發育和胚乳的形成，以及種皮的發育。

• 生長素 (Auxin)：

  • 來源：主要由發育中的種子（胚和胚乳）和種皮產生，也可能來自母體組織。
  • 作用：在種子發育早期，生長素參與胚的極性建立和形態建成。它也可能促進種子和胚乳的生長。

• 細胞分裂素 (Cytokinin)：

  • 來源：主要由發育中的種子和種皮產生。
  • 作用：細胞分裂素與生長素協同作用，促進種子和胚乳的細胞分裂和生長，對種子大小和發育至關重要。

• 赤黴素 (Gibberellins, GAs)：

  • 作用：在種子發育過程中，GAs 的水平通常較低。它們的主要作用在後面的種子萌發階段。

• 脫落酸 (Abscisic Acid, ABA)：

  • 來源：在種子發育後期，ABA 的水平顯著升高。
  • 作用：ABA 在種子成熟過程中扮演關鍵角色，它誘導種子對乾燥的耐受性，促進種子休眠的建立，並抑制種子在母體內過早萌發 (vivipary)。ABA 還參與儲藏物質（如蛋白質、脂質）的合成和累積。

• 乙烯 (Ethylene)：

  • 作用：乙烯在種子發育中的作用相對較少被研究，但可能參與種皮硬化等過程。

動態變化總結：在種子發育早期，生長素和細胞分裂素水平較高，促進胚和胚乳的生長；在發育後期，ABA 水平急劇升高，誘導種子成熟、建立休眠並儲存養分。GAs 水平相對較低。

2. 種子休眠 (Seed Dormancy)

種子休眠是種子在生理上無法萌發的狀態，即使在環境條件適宜的情況下。休眠的建立和維持是 ABA 和 GAs 之間複雜平衡的結果。

• 脫落酸 (ABA)：
  • 作用：ABA 是誘導和維持種子休眠的主要賀爾蒙。它通過多種機制維持休眠，包括：
    • 抑制種子萌發相關基因（如 GAs 生合成基因）的表達。
    • 誘導休眠相關基因（如 LEA proteins, Late Embryogenesis Abundant proteins）的表達，這些蛋白質有助於種子抵抗乾燥和氧化損傷。
    • 影響細胞膜離子通道，改變細胞對水分的通透性。

1. 豆科植物沒有與微生物共生時的氮同化 (Nitrogen Assimilation in Legumes without Symbiosis)

豆科植物（Legumes）和其他大多數植物一樣，在沒有與根瘤菌 (rhizobia) 共生的情況下，主要透過吸收土壤中無機氮的形式來進行氮同化。這些形式包括：

• 硝酸鹽 (Nitrate, $NO_3^-$)：這是植物最主要的無機氮來源之一。植物透過根部的硝酸鹽轉運蛋白 (nitrate transporters, e.g., NRT families) 將硝酸鹽吸收進入根部細胞。在根部細胞的細胞質和質體中，硝酸鹽經過兩步還原過程：

  1. 硝酸還原酶 (Nitrate Reductase, NR)：將 $NO_3^-$ 還原成亞硝酸鹽 ($NO_2^-$)。此反應發生在細胞質，需要 NADH 或 NADPH 作為還原劑。
  2. 亞硝酸鹽還原酶 (Nitrite Reductase, NiR)：將 $NO_2^-$ 還原成銨離子 ($NH_4^+$)。此反應發生在質體，需要ferredoxin 作為電子供體。

• 銨離子 (Ammonium, $NH_4^+$)：植物也能直接吸收土壤中的銨離子，但土壤中的銨離子濃度通常較低，且可能在某些條件下有毒性。吸收的 $NH_4^+$ 主要進入質體。

• 有機氮化合物：在某些情況下，植物也能吸收一些簡單的有機氮化合物，如胺基酸 (amino acids)，但這不是主要的氮吸收途徑。

氮的同化 (Assimilation of Nitrogen)：
植物吸收的 $NO_3^-$ 和 $NH_4^+$ 必須被轉化成有機態的胺基酸，才能用於合成蛋白質、核酸等含氮化合物。

• 銨離子 (Ammonium) 的同化：

  • 銨離子在植物體內的主要同化途徑是胺基酸脫氫酶 (Glutamate Dehydrogenase, GDH)、胺基酸合成酶 (Glutamine Synthetase, GS) 和 胺基酸合成酶 (Glutamate Synthase, GOGAT) 途徑。
  • GS-GOGAT 循環：這是植物最主要的銨離子同化途徑。
    1. GS (Glutamine Synthetase)：催化 $NH_4^+$ 與谷氨酸 (glutamate) 結合，生成谷氨醯胺 (glutamine)。此反應需要 ATP。
    2. GOGAT (Glutamate Synthase)：將谷氨醯胺 (glutamine) 中的氨基轉移到 α-酮戊二酸 (α-ketoglutarate) 上，生成谷氨酸 (glutamate)，同時再生谷氨醯胺。此反應可以利用ferredoxin 或 NADH/NADPH 作為還原劑。
  • GDH (Glutamate Dehydrogenase)：也能將 $NH_4^+$ 和 α-酮戊二酸結合生成谷氨酸，但其在低濃度 $NH_4^+$ 時的效率不如 GS-GOGAT 循環，且可能在合成胺基酸時產生不必要的副產物。

• 胺基酸的合成：通過 GS-GOGAT 循環產生的谷氨酸，是合成其他所有胺基酸的起始點。通過轉胺基反應 (transamination)，谷氨酸的氨基可以轉移到其他 α-酮酸上，合成其他必需的胺基酸。

總結：在沒有共生固氮的情況下，豆科植物和其他植物一樣，主要依靠吸收土壤中的硝酸鹽和銨離子，並通過硝酸還原酶、亞硝酸鹽還原酶及 GS-GOGAT 循環將其轉化為有機態的胺基酸，以滿足其生長發育的需求。

2. 植物與根瘤菌共生之優點與缺點 (Advantages and Disadvantages of Legume-Rhizobia Symbiosis)

1. 引起植物缺水之環境逆境因子 (Environmental Stress Factors Causing Plant Water Deficit)

植物缺水（Water deficit）是指植物體內水分含量低於其正常生理需求的狀態，這通常由環境中的水分供應不足或水分散失過快引起。主要的環境逆境因子包括：

• 乾旱 (Drought)：這是最直接也是最普遍的缺水原因。乾旱是指長時間內降雨量顯著低於正常水平，導致土壤水分嚴重不足，植物無法從土壤中有效吸收水分。
• 高溫 (High Temperature)：高溫會增加植物表面的蒸散速率 (transpiration rate)，特別是在低濕度的情況下。即使土壤水分充足，如果蒸散速率遠大於根系吸收水分的速率，植物也會出現暫時性的水分虧缺。
• 低濕度 (Low Humidity)：空氣濕度低會增加葉片與空氣之間的蒸氣壓差，從而加速蒸散作用，導致水分散失過快。
• 強風 (Strong Wind)：強風會加速葉片表面的空氣流動，帶走葉片周圍濕潤的空氣，顯著提高蒸散速率，即使在濕度相對較高的環境下，強風也可能導致植物缺水。
• 鹽鹼化土壤 (Saline-Alkali Soil)：在高鹽或高鹼的土壤中，土壤溶液的滲透壓 (osmotic potential) 非常低。這使得植物根系難以從土壤中吸收水分（因為水會從低滲透壓區流向高滲透壓區），即使土壤中有足夠的水，植物也可能處於生理乾旱 (physiological drought) 的狀態。
• 土壤緊實度 (Soil Compaction)：緊實的土壤不利於水分的滲透和根系的生長，限制了根系吸收水分的範圍和效率。
• 根系受損 (Root Damage)：病蟲害、機械損傷、藥害或過度移植等原因造成的根系受損，會降低植物吸收水分的能力。
• 病蟲害 (Pests and Diseases)：某些病蟲害會直接損害根系，或堵塞植物的維管束，影響水分運輸。

這些因子可能單獨發生，也經常是相互作用的，共同導致植物面臨水分壓力。

2. 植物抗缺水逆境之應對反應與調控機制 (Plant Responses and Regulatory Mechanisms to Water Deficit Stress)

植物對缺水逆境的反應是多方面的，涉及生理、生化、形態和分子層面的調控，旨在最大限度地減少水分散失，提高水分利用效率，並在條件改善後恢復生長。

A. 短期（生理與生化）反應與調控機制

• 氣孔關閉 (Stomatal Closure)：

  • 反應：這是植物應對缺水最快速、最直接的反應。氣孔關閉減少了葉片表面的蒸散，從而降低水分散失。
  • 調控機制：
    • ABA 訊號傳導：缺水會導致植物體內 ABA 的合成增加（主要在根部，然後運輸到葉片）。ABA 結合到保衛細胞上的受體，觸發一系列細胞內訊號傳導通路，包括離子通道（如 K⁺ 和 Cl⁻ 通道）的激活，導致保衛細胞失水、體積收縮，從而關閉氣孔。
    • 細胞內離子流動：ABA 誘導保衛細胞質膜上的外排 K⁺ 通道 (K⁺ outward-rectifying channels) 和質膜上的陰離子通道 (anion channels) 打開，細胞質中的離子外流，造成細胞滲透壓升高，水分子順滲透壓梯度流出保衛細胞。

• 降低蒸散速率 (Reduced Transpiration Rate)：

  • 除了氣孔關閉，植物還可能透過其他方式降低蒸散，如：
    • 葉片捲曲 (Leaf Rolling)：減少葉片暴露於空氣的表面積。
    • 改變葉片角度 (Leaf Angle Adjustment)：使葉片傾斜，減少對陽光的直接照射。

• 提高水分利用效率 (Improved Water Use Efficiency, WUE)：

  • 反應：在水分受限的條件下，植物會盡量提高單位水分散失所固定碳的量。
  • 調控機制：
    • 氣孔關閉：直接減少水分散失。

1. 植物抵抗病菌/病蟲之防禦機制 (Plant Defense Mechanisms against Pathogens/Pests)

植物為了生存，演化出了一系列精密的防禦機制來抵抗病原菌 (pathogens) 和害蟲 (pests) 的侵襲。這些機制可以分為兩個主要層次：預防性防禦 (Preformed/Constitutive Defenses) 和 誘導性防禦 (Induced Defenses)。

A. 預防性防禦 (Preformed/Constitutive Defenses)：
這些防禦機制在植物體內持續存在，無需病原菌或害蟲的誘導即可發揮作用。

• 物理屏障 (Physical Barriers)：

  • 角質層 (Cuticle)：覆蓋在表皮細胞外，是一層蠟質的疏水層，阻止病原菌和害蟲的附著和入侵。
  • 表皮細胞壁 (Epidermal Cell Wall)：提供結構支持，並含有抗菌或抗蟲的化合物。
  • 毛狀體 (Trichomes)：物理阻礙，可以阻止昆蟲取食或附著，或分泌化學物質。
  • 氣孔和皮孔結構：結構上的緻密性或關閉機制，限制病原菌的進入。
  • 木栓層 (Periderm)：在根和莖的 الثانوية 生長中形成，提供更堅固的屏障。

• 化學屏障 (Chemical Barriers)：

  • 抗菌/抗蟲代謝物 (Antimicrobial/Antipest Compounds)：植物細胞內或表皮釋放的次級代謝物，可以直接抑制病原菌生長或毒害害蟲。
    • 酚類化合物 (Phenolics)：如單寧 (tannins)，可以與蛋白質結合，干擾病原菌的消化酶或毒害害蟲。
    • 萜類化合物 (Terpenoids)：如精油、樹脂，許多具有驅蟲或殺菌活性。
    • 生物鹼 (Alkaloids)：如咖啡因、尼古丁，通常有毒性，對昆蟲有神經毒性。
    • 硫代葡萄糖苷 (Glucosinolates)：在十字花科植物中常見，釋放出異硫氰酸酯 (isothiocyanates)，具有抗菌和抗蟲作用。
  • 離子屏障：植物細胞液中的高離子濃度（如 Na⁺）可能對某些微生物不利。

B. 誘導性防禦 (Induced Defenses)：
這些防禦機制在植物遭受病原菌或害蟲侵襲後才被啟動，通常更具特異性和高效性。

• 分子識別與訊號傳導 (Molecular Recognition and Signaling)：

  • 抗性基因 (Resistance Genes, R genes)：植物擁有許多 R 基因，編碼 R 蛋白（通常是 NBS-LRR 型蛋白質），能夠識別病原菌產生的特定效應蛋白 (effectors) 或 PAMPs (Pathogen-Associated Molecular Patterns)。
  • PTI (PAMP-Triggered Immunity)：當植物細胞表面的 PAMPs（如細菌的鞭毛蛋白 flg22）被 PRRs (Pattern Recognition Receptors) 識別後，啟動免疫反應，包括細胞壁沉積、活性氧爆發 (ROS burst)、基因表達改變和抗菌物質的產生。
  • ETI (Effector-Triggered Immunity)：當植物的 R 蛋白直接或間接識別病原菌的效應蛋白時，啟動更強烈的、通常伴隨過敏反應 (hypersensitive response, HR) 的免疫反應，快速殺死受感染細胞，阻止病原菌擴散。

• 細胞層面的防禦反應：

  • 過敏反應 (Hypersensitive Response, HR)：受感染的細胞快速死亡，形成局部壞死區，將病原菌隔離，防止其進一步擴散。
  • 細胞壁增厚與木栓化 (Cell Wall Thickening and Suberization)：在感染部位周圍，植物會快速合成並沉積細胞壁物質，或形成木栓層，形成物理屏障。
  • 活性氧爆發 (ROS Burst)：PTI 和 ETI 都會引發細胞內 ROS 的快速產生，ROS 不僅能直接殺死病原菌，還能作為訊號分子，激活下游的防禦基因。

• 系統性獲得抗性 (Systemic Acquired Resistance, SAR)：

  • 機制：當植物局部受到病原菌侵襲並啟動防禦反應後，會在整個植株內誘導產生一種廣譜、長期的抗性。
  • 訊號傳導：SAR 的誘導訊號（可能包括水楊酸 salicylic acid, SA）通過維管束運輸到未感染的部位，激活這些部位的防禦基因。
  • 效果：SAR 使得植物對後續的病原菌侵襲更加抵抗，即使是不同類型的病原菌。