108 年 國立臺灣大學植物科學系碩士班《植物生理學（A）》

核心觀念

本題考辨識 $C_4$、$C_3$ 與 CAM 光合作用的碳固定方式。$C_4$ 植物先在葉肉細胞以磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）固定 $CO_2$，形成四碳化合物，再把它送到維管束鞘細胞釋放 $CO_2$，供卡爾文循環使用。這種空間分工能提高卡爾文循環周圍的 $CO_2$ 濃度，降低光呼吸。

解題方法

圖中有 Cell I 與 Cell II 兩種細胞：Cell I 以 PEP 固定 $CO_2$，形成草醯乙酸，再轉成蘋果酸；蘋果酸移至 Cell II 後釋放 $CO_2$，供 RuBP 參與卡爾文循環。這顯示初級固定與卡爾文循環分別在不同細胞進行，是 $C_4$ 光合作用的空間分工。

選項分析

核心觀念

本題考查 $C_4$ 植物中兩種固碳反應，以及氧氣對不同固碳酵素的影響。$C_4$ 植物先由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEP carboxylase）固定二氧化碳，再由核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶／加氧酶（Rubisco）進行卡爾文循環。氧氣會與二氧化碳競爭 Rubisco 的反應位置，促進光呼吸並抑制二氧化碳固定；PEP carboxylase 則不受氧氣競爭影響。

解題方法

圖中 Cell I 以磷酸烯醇式丙酮酸固定二氧化碳，形成草醯乙酸，接著轉成蘋果酸；蘋果酸進入 Cell II 後釋放二氧化碳，供 RuBP 參與卡爾文循環，形成磷酸甘油酸與三碳糖。依圖判斷，Cell I 的初步固碳由 PEP carboxylase 催化，Cell II 的卡爾文循環由 Rubisco 固碳，因此氧氣抑制的是 Cell II 的二氧化碳固定反應。

選項分析

核心觀念

本題考的是光合作用產物中氧原子的來源。光合作用的總反應可概略表示為：

這個總反應式容易讓人誤以為釋出的氧氣來自二氧化碳；實際上，光合作用釋出的 $\mathrm{O_2}$ 來自水分子。光系統 II 進行水的光解，提供電子與質子，並釋出氧氣：

因此，以含 $^{18}\mathrm{O}$ 的 $\mathrm{CO_2}$ 供應藻類時，$^{18}\mathrm{O}$ 可進入碳固定後形成的有機物，卻不會成為光合作用釋出的 $\mathrm{O_2}$。

解題方法

追蹤標記氧原子的來源即可：$^{18}\mathrm{O}$ 起初位於 $\mathrm{CO_2}$ 中，進入卡爾文循環後可出現在 3-磷酸甘油酸（3-PGA）等碳固定產物中。

核心觀念

光合作用的光反應將光能轉換成化學能，主要產生 ATP 與 NADPH。卡爾文循環利用 ATP 提供能量，並利用 NADPH 提供還原力，將二氧化碳逐步還原並合成醣類。

卡爾文循環消耗 ATP、NADPH 後，會產生 ADP、無機磷酸（$P_i$）與 NADP$^+$；這些物質再回到光反應中，供後續反應使用。

解題方法

判斷各選項是否為「光反應產生、且被卡爾文循環利用」的物質。可從兩個功能切入：

• 能量來源：卡爾文循環需要 ATP。
• 還原力來源：卡爾文循環需要 NADPH，提供還原反應所需的電子與氫。

因此，符合題意的是光反應產生的 ATP 與 NADPH。

選項分析

• (A) $\mathrm{H_2O}$ 和 $\mathrm{O_2}$：錯誤。 水是光反應中光解的反應物；氧氣則是水被氧化後釋出的副產物。兩者都不是卡爾文循環所利用的能量或還原力來源。

核心觀念

光系統由集光天線複合體與反應中心組成。不同色素的分子結構不同，吸收光的波長範圍也不同；集光天線因此能利用較廣範圍的可見光，並將吸收的激發能傳遞至反應中心。反應中心再進行電荷分離，啟動電子傳遞。植物光合作用中的色素包括葉綠素及類胡蘿蔔素等，吸收光譜各有差異。OpenStax：光合作用、NCBI：葉綠體與光合作用

光子能量與波長的關係為：

其中 $h$ 為普朗克常數、$c$ 為光速、$\lambda$ 為波長。不同色素各自吸收特定波長的光，因此多種色素能擴大光系統可利用的光譜範圍。

解題方法

先判斷題目問多種色素帶來的功能，再區分兩種過程：

核心觀念

本題考葉綠體與粒線體的質子梯度建立位置。光合作用的電子傳遞會使質子累積在類囊體腔（lumen），形成類囊體腔內質子濃度高、基質（stroma）中質子濃度低的梯度。

解題方法

先辨認葉綠體的兩個區室：類囊體膜外側是基質，膜內側是類囊體腔。光合作用電子傳遞鏈將質子由基質移入類囊體腔，因此質子梯度的建立方向是：

之後，質子沿梯度經由 ATP 合成酶回流至基質，驅動 ATP 合成。題幹將建立質子梯度的過程稱為 chemiosmosis，因此應選由基質至類囊體腔。

選項分析

核心觀念

本題考查跨膜運輸是否需要能量。判斷時要區分被動運輸與主動運輸：

• 被動運輸沿物質的電化學梯度進行，不需運輸蛋白直接消耗 ATP。
• 主動運輸可使物質逆著其電化學梯度移動，因此需要能量；能量可由 ATP 直接提供，也可由其他離子的梯度間接提供。

離子的電化學梯度同時包含濃度差與膜電位差。通道開啟時，離子順著此梯度通過膜。

解題方法

逐一判斷各機制是否直接或間接仰賴能量：

1. 若運輸蛋白只提供通道，讓物質順梯度移動，屬於被動運輸。
2. 若蛋白水解 ATP 驅動運輸，屬於初級主動運輸。
3. 若一種物質順梯度移動，並帶動另一種物質逆梯度移動，屬於次級主動運輸；雖不直接水解 ATP，仍仰賴離子梯度所儲存的能量。

選項分析

• (A) channels（通道）—正確。 通道提供親水性通路，使離子或水等物質順著電化學梯度通過膜，不消耗 ATP。通道蛋白的開啟與關閉可能受電壓、配體或機械刺激調控，但跨膜通量本身仍是被動運輸。

核心觀念

本題考查韌皮部糖分長距離運輸的壓力流假說，以及如何判斷某項觀察是否與此機制不相容。

壓力流假說認為，糖在源端裝載進韌皮部後，使韌皮部的溶質濃度上升，水因滲透作用進入，造成膨壓增加；糖液再沿著壓力梯度流向糖分卸載的庫端。其核心是韌皮部內存在可供糖液流動的通道，以及源端至庫端的壓力差。

被子植物的篩管由篩管分子構成，篩板孔有助於糖液在相鄰細胞間流動。裸子植物則主要以篩細胞運輸糖，篩細胞的篩域是細胞間連接區域。若篩域孔隙被大量膜構造填塞，會妨礙糖液通過，因而支持其運輸機制不同於典型壓力流。

解題方法

判斷重點是：觀察是否直接影響壓力流所需的韌皮部連續通道與糖液流動。若觀察只涉及木質部構造、年輪形成，或不同韌皮部通道的運輸方向，便不足以推翻壓力流假說。

選項分析

核心觀念

本題考查木質部與韌皮部的長距離運輸機制。兩者都能以**水分的集體流動（bulk flow）**進行長距離運輸，但形成壓力梯度的方式不同：

• 木質部運輸：蒸散作用使葉片水勢降低，水分由根部沿木質部向上移動，主要由張力與水柱的內聚力、附著力共同促成。
• 韌皮部運輸：糖由源端裝載進篩管後，水分因滲透作用進入，造成源端膨壓較高；糖在庫端卸載後，庫端膨壓較低。兩端的壓力差推動篩管汁液沿篩管作集體流動，稱為壓力流假說。

因此，兩種運輸都涉及水分在壓力梯度下的整體流動；差異在於其壓力梯度的來源。

解題方法

逐一辨認選項描述的是哪種組織的構造或運輸條件。若某敘述只適用於木質部或韌皮部，就不是兩者共有的特徵；能同時描述兩者長距離運輸的敘述，才是答案。

選項分析

(A) Many cells in both tissues have sieve plates.

錯。篩板是韌皮部篩管分子端壁上的構造，可供篩管汁液通過；木質部的導管具有穿孔板等構造，並不具有篩板。

核心觀念

本題考查灌溉造成土壤鹽分累積的原因。雨水通常含有較少的溶解性無機鹽；灌溉水則帶入水中溶解的礦物離子。灌溉水分蒸發或被植物吸收後，鹽分大多留在土壤中，長期累積會造成土壤鹽化。

土壤鹽分過高會降低土壤溶液的水勢，使植物較難吸收水分；部分離子累積過量，也會直接造成離子毒害。因此，鹽分累積會影響土壤品質與植物生長。

解題方法

比較雨水與灌溉水帶入土壤的無機物質，再判斷水分離開土壤後，溶解物質的去向。灌溉水若含有較多無機鹽，水分蒸發或被植物吸收後，鹽分便留在土壤中。土壤排水良好時，降雨也能把部分鹽分向下淋洗；這是「雨水通常不會像灌溉那樣降低土壤品質」的主要原因。

鹽分輸入量可概念化表示為：

灌溉水量較大或鹽分濃度較高，且排水不足時，鹽分累積會更明顯。

選項分析

• (A) Rains deliver less water to soil than irrigation does.
  錯。降雨量不一定少於灌溉量，且水量大小不是這題的關鍵。關鍵在於水中溶解的無機物質，以及水分離開後鹽分是否累積。

核心觀念

底物層級磷酸化是指高能底物上的磷酸基直接轉移給 ADP 或 GDP，形成 ATP 或 GTP；這個過程不依賴電子傳遞鏈與氧化磷酸化。

細胞呼吸中，底物層級磷酸化發生在糖解作用與檸檬酸循環：

• 糖解作用中，磷酸甘油酸激酶與丙酮酸激酶催化的反應會生成 ATP。
• 檸檬酸循環中，琥珀醯輔酶 A 合成酶催化反應，生成 GTP 或 ATP。

解題方法

判斷各代謝階段是否有高能底物直接供出磷酸基，並將其轉給 ADP 或 GDP：

1. 糖解作用有兩個底物層級磷酸化步驟，可生成 ATP。
2. 檸檬酸循環有一個底物層級磷酸化步驟，可生成 GTP 或 ATP。
3. 氧化磷酸化則是利用電子傳遞鏈建立的質子梯度，驅動 ATP 合成酶製造 ATP，機制不同。

因此，底物層級磷酸化同時發生在糖解作用與檸檬酸循環。

選項分析

核心觀念

$\mathrm{NAD}^{+}$（氧化型菸鹼醯胺腺嘌呤二核苷酸）是細胞呼吸中的電子載體。它接受電子與氫後被還原為 NADH；NADH 則攜帶高能電子，之後可將電子送入氧化磷酸化的電子傳遞鏈。

可用下式表示其氧化還原關係：

解題方法

逐一判斷選項中的代謝階段、電子流向，以及 $\mathrm{NAD}^{+}$ 與 NADH 的氧化還原狀態：

1. 糖解作用、丙酮酸氧化與檸檬酸循環會產生 NADH。
2. 氧化磷酸化使用的是 NADH 提供的電子。
3. 糖解作用中有一步反應必須由 $\mathrm{NAD}^{+}$ 接受電子，因此缺少 $\mathrm{NAD}^{+}$ 時，該反應無法持續。

選項分析

核心觀念

本題考查糖解作用（glycolysis）每分子葡萄糖的 ATP 投資量與產量。糖解作用將 1 分子葡萄糖分解為 2 分子丙酮酸；ATP 的總消耗量為 2 分子，總生成量為 4 分子，因此淨生成 2 分子 ATP。

解題方法

依糖解作用的兩個階段計算 ATP：

1. 能量投資階段：葡萄糖經磷酸化進入糖解途徑時，分別消耗 1 分子 ATP，共消耗 2 分子 ATP。
2. 能量回收階段：每分子葡萄糖形成 2 分子甘油醛-3-磷酸。每個甘油醛-3-磷酸在後續反應中各產生 2 分子 ATP，因此共產生 4 分子 ATP。

核心觀念

丙酮酸氧化會產生乙醯輔酶 A（acetyl-CoA）。在檸檬酸循環中，乙醯輔酶 A 與草醯乙酸（oxaloacetate）結合，形成檸檬酸（citric acid）。因此，丙酮酸氧化受阻會減少乙醯輔酶 A 的供應，影響檸檬酸的生成。

解題方法

原頁影像可讀到第 14 題的題幹與選項，但未呈現題目所說的檸檬酸循環圖。依標準檸檬酸循環關係，乙醯輔酶 A 與草醯乙酸結合形成檸檬酸；循環後段則會再生草醯乙酸。

丙酮酸氧化受阻時，乙醯輔酶 A 的供應下降，檸檬酸生成減少；草醯乙酸因較少被用來形成檸檬酸，會累積。這是依題目預設的代謝路徑模型判斷的相對變化。

選項分析

核心觀念

本題考查氧化磷酸化中的能量耦合。細胞可將一個放能反應所釋出的能量，用來驅動一個吸能反應：

• 質子順著電化學梯度移動，會釋放自由能，屬於放能過程，$\Delta G<0$。
• ATP 合成需要輸入自由能，屬於吸能反應，$\Delta G>0$。

粒線體內膜上的 ATP 合酶利用質子順梯度流動所釋出的能量，驅動 ADP 與無機磷酸合成 ATP。此過程是吸能反應與放能反應耦合的例子。

解題方法

先辨認題幹所描述的兩個能量變化：質子順著電化學梯度移動會釋能，而 ATP 合成需要能量。兩者透過 ATP 合酶耦合，使整體反應能夠進行。

若以自由能表示，耦合反應的總變化為：

質子移動的放能可補足 ATP 合成所需的能量，使總反應的自由能變化有利於反應進行。因此，本題描述的是「吸能反應耦合放能反應」。

選項分析

• (A) active transport（主動運輸）：不正確。質子順著電化學梯度移動是順梯度運輸，屬於被動運輸；

核心觀念

本題考查植物的光週期開花反應，以及植物激素能否取代長日照的作用。長日植物在日照時間達到一定條件時會開花；在某些長日植物中，施用**吉貝素（gibberellin, GA）**可促進開花，取代長日照處理。

解題方法

先辨認題幹中的關鍵詞「substitutes for long photoperiod」，也就是「取代長日照」。接著從選項中找出具有此典型作用的激素：吉貝素可促進某些長日植物開花，因此選 (D)。

選項分析

核心觀念

短日植物又稱「長夜植物」：開花主要受連續黑暗期的長短控制。當黑暗期長於植物所需的臨界夜長，且夜間沒有被光照中斷時，便可誘導開花。以日長表示，條件相當於光照期短於該植物的臨界日長。

臨界日長因植物種類而異，並非一律以 12 小時為界。

解題方法

先把短日植物的名稱轉換成生理條件：它需要的是「較短的日照」與「足夠長且不中斷的夜晚」。接著比較選項是否同時符合這兩項條件；若只提到長夜，卻未說明夜晚必須不中斷，條件便不完整。

選項分析

• (A) long night：錯誤。 長夜是短日植物開花的重要條件，但此敘述未指出夜晚必須連續、不受光照中斷，因此不夠完整。
• **(B) photoperiod less than 12 hours：錯誤。

核心觀念

植物細胞的伸長生長，主要由細胞內的膨壓推動。水分進入細胞後，液泡與細胞質對細胞壁施加向外的壓力；當細胞壁因鬆弛而能延展，膨壓便促使細胞擴大。

水勢常表示為：

其中，$\Psi_w$ 是水勢，$\Psi_s$ 是溶質勢（亦稱滲透勢），$\Psi_p$ 是壓力勢。對具有正膨壓的植物細胞而言，壓力勢主要表現為細胞膨壓。

解題方法

題目問的是生長的「驅動力」，應辨認哪一種力直接對細胞壁施加機械壓力，並在細胞壁可延展時造成細胞擴大。這股力量就是膨壓。水分進入細胞是形成膨壓的重要條件，但滲透壓本身不是直接推動細胞壁擴張的機械壓力。

選項分析

核心觀念

本題考查光敏素（phytochrome）的分布範圍。光敏素是植物感受紅光與遠紅光的重要光受器，具有可相互轉換的兩種型態：吸收紅光的 $P_r$ 與吸收遠紅光的 $P_{fr}$。這種光受器參與種子萌發、幼苗去黃化及其他光形態建成反應。

光敏素的分布不只限於有維管束或會產生種子的植物；藻類、苔蘚等較早分化的植物類群也有光敏素。研究指出，陸生植物及多數綠藻類群都具有光敏素；基礎教科書也概括為存在於所有植物及部分藻類。植物生理學綜述、《分子生物學：細胞》相關章節

解題方法

判斷各選項涵蓋的植物類群範圍，選出最廣的正確敘述。既然光敏素也見於藻類與非種子植物，便不能將其限縮為種子植物或維管束植物；在本題提供的選項中，應選涵蓋整個植物界的敘述。

第 20 題詳解：阿拉伯芥的向光性（Phototropism）

核心觀念

本題考的是阿拉伯芥（Arabidopsis thaliana）向光性反應的分子機制，涉及以下三大知識點：

1. 向光素（Phototropin）的種類與功能分工：阿拉伯芥具有 phot1 與 phot2 兩種向光素，二者皆為藍光受體，在不同光強度下分工協作調控向光性。
2. LOV 結構域的功能差異：每一個 phototropin 蛋白含有兩個 LOV（Light, Oxygen, Voltage）結構域——LOV1 與 LOV2，它們對光訊號傳遞的貢獻並不對等。
3. 生長素（Auxin）的側向再分布：向光性彎曲的經典機制為 Cholodny–Went 模型，核心是生長素經由**側向極性運輸（lateral polar transport）**從向光側移向背光側，造成不等速伸長，而非儲存態生長素的「動員（mobilization）」。

選項分析

(A) Phototropism requires changes in auxin mobilization. ——❌ 錯誤

「Auxin mobilization」在植物生理學中指的是將接合態（conjugated）或儲存態的生長素水解釋出為游離態 IAA 的過程，屬於生長素代謝（metabolism）的範疇。

向光性彎曲所依賴的機制是生長素的側向極性運輸與不對稱重新分布（lateral transport / asymmetric redistribution）：在單側藍光照射下，生長素透過 PIN 蛋白與 ABCB 轉運蛋白從向光側橫向運輸至背光側，使背光側 IAA 濃度升高、細胞伸長加快，產生朝向光源的彎曲。

本選項刻意用「mobilization」替換「redistribution / lateral transport」，屬於混淆術語的誘答設計。考生須區分：

(B) Two chromophore-binding domains, LOV1 and LOV2, of the phototropin have equal functions involved in phototropism. ——❌ 錯誤

Phototropin 蛋白的兩個 LOV 結構域皆能結合 FMN（flavin mononucleotide）作為發色團，但功能不等價：

核心觀念

本題考植物維管組織的形成與排列。維管組織包括木質部、韌皮部，以及其前身原形成層；生長素（auxin）與細胞分裂素（cytokinin）是維管發育的核心調控激素，共同參與維管細胞的形成、原形成層的維持，以及木質部與韌皮部的空間排列。Annual Review of Plant Biology 綜述、植物根部維管發育綜述

解題方法

先抓住題目中的 normal vascular development（正常維管發育），辨認它問的是維管組織形成與模式建立所需的主要激素，而非所有會影響植物生長或形成層活動的激素。

核心觀念

春化作用（vernalization）是植物經歷一段時間的低溫後，獲得或加速開花能力的現象。以阿拉伯芥為例，開花抑制基因 FLC 在未春化時會抑制開花；長期低溫會降低 FLC 的表現，解除對開花的抑制。

這種 FLC 沉默可在低溫結束後維持，涉及染色質與組蛋白修飾，因此屬於表觀遺傳調控。春化作用與表觀遺傳開關、阿拉伯芥表觀遺傳調控綜述

解題方法

依序檢查三件事：低溫是否促進開花、FLC 在春化後的表現方向，以及春化是否留下可維持的表觀遺傳狀態。另須留意，春化可作用於充分吸水的種子，也可作用於生長中的植株；因此，選項若提及吸水種子，不能單憑這點判錯。

選項分析

(A) 錯誤。 阿拉伯芥的春化反應不能簡化成「感受器位於葉片」。春化低溫的感受涉及多種組織與分子機制；幼葉可能對春化有效，但不代表感受位置只在葉片。阿拉伯芥春化的分布式溫度感受

已確認原卷圖中第 24 題內容與題目抄錄完全一致。以下為詳解。

核心觀念

本題考的是 Florigen（開花素） 在阿拉伯芥（Arabidopsis thaliana）中的本質、合成位置、運輸方式與跨物種傳遞性。核心知識點包括：

1. Florigen 的分子本體：在阿拉伯芥中，florigen 的分子實體為 FT（FLOWERING LOCUS T）蛋白質。雖然 FT 是一個蛋白質，但它符合荷爾蒙（hormone）的經典定義——在一處合成、經長距離運輸至另一處發揮作用，故在植物生理學中被公認為開花荷爾蒙（florigen = flowering hormone）。
2. 合成部位：FT 基因在葉片（leaves）的韌皮部伴細胞（phloem companion cells）中表現，受光週期透過 CO（CONSTANS）蛋白活化而轉錄。
3. 運輸途徑：FT 蛋白由葉片經韌皮部（phloem） 長距離運輸至莖頂分生組織（shoot apical meristem, SAM）。
4. 跨物種傳遞性：經典嫁接實驗已證實，florigen 信號可以在不同物種之間傳遞並誘導開花，說明 florigen 不具物種專一性。

解題方法

本題為「下列敘述何者正確」的選擇題，須逐一判斷各選項的正誤。判斷依據為上述 florigen 在阿拉伯芥中的已知生理學事實。

選項分析

(A) Florigen is a hormone. ✔️

正確。 Florigen 完全符合植物荷爾蒙的定義：它在特定組織（葉片）合成，經長距離運輸（韌皮部）到達標的組織（莖頂分生組織），並在極低濃度下調控特定發育反應（開花誘導）。儘管 FT 在化學上是蛋白質（而非傳統的小分子荷爾蒙如 auxin、GA），但「荷爾蒙」一詞定義的是功能角色而非分子大小。大量文獻已明確將 florigen 歸類為開花荷爾蒙（flowering hormone）。

(B) Florigen is synthesized in leaves. ✔️

核心觀念

植物受到局部傷害或感染後，能以遠距離訊號把警報傳到未受攻擊的組織，誘導系統性防禦。本題要區分兩類攻擊及其典型訊號：

• 食草動物取食或造成傷口：主要涉及茉莉酸（jasmonic acid，JA）訊號。
• 病原菌感染：主要涉及水楊酸（salicylic acid，SA）訊號，並誘導系統性獲得抗性（systemic acquired resistance，SAR）。

解題方法

依「攻擊來源 → 遠距離訊號 → 未受攻擊組織的反應」整理即可。

食草動物：JA 系統性防禦

食草動物取食造成傷口後，受傷組織會啟動 JA 合成與訊號傳遞，將警報傳至其他部位，促使未受傷組織提高抗食草動物能力。在番茄等茄科植物中，**systemin（系統素）**是重要的傷害訊號胜肽，可促進 JA 路徑；JA 則促進防禦基因表現。

典型反應包括增加蛋白酶抑制劑、蛋白質酶抑制物及其他防禦性代謝物，使昆蟲較難消化或利用植物組織。

病原菌：SA 與 SAR

核心觀念

光合作用的光反應中，電子沿類囊體膜上的傳遞鏈移動。若聚焦在光系統 II 到光系統 I 之間的傳遞，兩種可移動電子傳遞物是：

• 質體醌（plastoquinone, PQ）：脂溶性分子，可在類囊體膜內移動，將電子由光系統 II 傳至細胞色素 $b_6f$ 複合體。
• 質體藍素（plastocyanin, PC）：可溶性蛋白，位於類囊體腔側，將電子由細胞色素 $b_6f$ 複合體傳至光系統 I。它是含銅蛋白，以銅離子的氧化還原變化傳遞電子。

題目所稱的 primary photochemical event，是反應中心吸收激發能後發生的初級電荷分離：反應中心葉綠素將電子轉移給初級電子受體，使電子供體氧化、電子受體還原，將光能轉成可儲存於電荷分離狀態的化學能。

解題方法

先依題目指定的電子傳遞範圍，從光系統 II 順著電子流追到光系統 I：膜內移動的質體醌負責把電子送往細胞色素 $b_6f$ 複合體；

核心觀念

「避蔭反應」（shade avoidance responses）是植物感知鄰近植株競爭光線的訊號後，所產生的一系列形態與生理變化，使植株提高取得光線的機會。常見表現包括莖、節間、幼苗下胚軸及葉柄伸長，葉片向上傾斜（上偏生長），以及側枝生長受抑、開花提早。

鄰近植株的葉綠素會吸收紅光、反射或透射遠紅光，因此冠層中的紅光／遠紅光比值（$R:FR$）下降。植物可在總光量明顯降低前，先以較低的 $R:FR$ 偵測到鄰株。這是「預先避開遮蔭」的生長策略；不等同於單純因光線不足而產生的耐蔭反應。

本題的分子主軸是：低 $R:FR$ 改變光敏素活性，使促生長的 PIF 轉錄因子較能發揮作用；吉貝素則藉由降低 DELLA 抑制蛋白的含量，解除對 PIF 的抑制。 光敏素、PIF、吉貝素與 DELLA 因而共同調節細胞伸長。

解題方法

作答時依序交代三個層次：先定義避蔭反應與可觀察表型，再說明光敏素如何感測低 $R:FR$，最後說明吉貝素如何透過 DELLA 與 PIF 的交互作用促進伸長。這樣能把環境訊號、分子調控與植物表型連成完整因果鏈。

一、光敏素感測低 $R:FR$

光敏素具有兩種可互相轉換的型態：吸收紅光後形成較具活性的 $Pfr$；吸收遠紅光後則轉回活性較低的 $Pr$。在鄰株造成的低 $R:FR$ 環境中，具活性的光敏素，尤其是光敏素 B（phyB），減少。

正常光照下，活化的 phyB 會抑制多種光敏素互作因子（PIF）的作用，包括促進伸長的 PIF4、PIF5 與 PIF7。低 $R:FR$ 使 phyB 對 PIF 的抑制減弱，PIF 因而累積或較能作用於目標基因，啟動細胞伸長相關的基因表現。PIF 也能調控生長素合成等路徑，進一步促成避蔭表型。phyB 與 PIF4 的分子研究顯示，phyB 可促使 PIF4 不穩定，而 PIF4 會促進細胞伸長相關基因的表現。de Lucas 等人，2008

二、吉貝素透過 DELLA 解除對 PIF 的抑制

核心觀念

**Coincidence model（符合模型；亦稱外在符合模型）**指出：植物以內生的晝夜節律設定一段對光敏感的時間窗；當外界光訊號恰好落在這段時間窗內，便改變開花調控基因的表現，進而影響開花。植物因此能把「光照時間」與「生理時鐘的相位」整合起來，辨識日長。

這題的作答重點是依序交代：時鐘如何設定敏感相位、光訊號如何與該相位重疊、下游成花素基因如何改變。阿拉伯芥是長日植物，水稻是短日植物；兩者都用時鐘與光訊號整合日長，但下游調控方向不同。

阿拉伯芥：長日促進開花

晝夜時鐘控制 CONSTANS（CO） 的表現節律，使 CO 轉錄本在下午至傍晚增加。長日下，這段 CO 表現高峰仍有光照；光訊號有利於 CO 蛋白累積與活化，CO 隨即促進葉片中的 FLOWERING LOCUS T（FT） 表現。FT 蛋白由葉片移至莖頂分生組織，促進花芽轉變。

短日下，CO 表現高峰落在黑暗時段，CO 蛋白不易累積，因此 FT 表現低、開花延遲。也就是說，阿拉伯芥的開花促進訊號來自「CO 高峰與光照重疊」。阿拉伯芥光週期開花機制綜述

水稻：短日促進開花

水稻的 Heading date 1（Hd1） 是 CO 同源基因，主要成花素基因 Hd3a 是 FT 同源基因。短日條件下，Hd1 可促進 Hd3a 表現，Hd3a 蛋白再由葉片移至莖頂，促進抽穗與開花。長日下，光受體 phytochrome B（phyB） 使 Hd1 對 Hd3a 的調控轉為抑制，Hd3a 表現下降，開花延遲。

核心觀念

MADS-box 基因是編碼 MADS-box 轉錄因子的基因。MADS 名稱來自四個最初被鑑定的蛋白：MCM1、AGAMOUS、DEFICIENS、SRF。植物中的 MADS-box 蛋白以保守的 MADS 結構域辨識並結合 DNA 上的 CArG-box 調控序列，進而調節下游基因轉錄；許多植物 MADS-box 蛋白還會與其他蛋白組成二聚體或更高階複合體。它們參與花器官身分指定，也參與番茄果實發育與成熟。MADS-box 家族與花器官發育

解題方法

依題目分數與問法，依序回答三件事：先定義 MADS-box 基因，再用花器官的 ABC 模型說明其發育功能，最後以番茄中的代表性基因說明果實發育，以及 RIN 對茄紅素生合成的調控。

花器官發育：ABC 模型與花四分體（4 分）

典型花由外而內排列為萼片、花瓣、雄蕊與心皮。ABC 模型主張，不同花輪中的器官身分由 A、B、C 三類功能基因的組合決定：

A 類代表基因包括 APETALA1（AP1），B 類包括 **APETALA3（AP3）**與 PISTILLATA（PI），C 類包括 AGAMOUS（AG）。其中 AP3、PI、AG 等是 MADS-box 基因；須注意，經典 A 類功能因子 APETALA2（AP2）並非 MADS-box 蛋白。後續擴充的 ABCE 模型加入 E 類 **SEPALLATA（SEP）**基因；SEP 蛋白與 ABC 類蛋白形成高階複合體，協助指定各花器官身分。此類複合體常以「花四分體模型」描述。花四分體模型與 ABC 功能

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