109 年 國立臺灣大學植物科學系碩士班《植物生理學（A）》

核心觀念

本題考查植物中「基部方向運輸」與「頂端方向運輸」的定義。

• Basipetal transport（向基部運輸）：物質由植物器官的頂端，朝向基部運輸。
• Acropetal transport（向頂端運輸）：物質由基部，朝向頂端運輸。
• 兩者都是具有方向性的運輸描述，並不等同於一般性的極性運輸，也不是無方向運輸。

判斷方向時，必須先確認該器官的「基部」與「頂端」：

• 莖：靠近土壤表面處為基部，莖尖為頂端。
• 根：靠近土壤表面、連接莖的部分為基部，根尖為頂端。

因此，根部的「向基部」就是由根尖朝向土壤表面。

解題方法

先將題目中的方向翻譯成植物形態學上的方向：

$$\text{Basipetal}=\text{由頂端 toward 基部}$$

再逐一判斷各選項描述的運輸方向是否符合「由頂端到基部」。

對根而言：

$$\text{根尖}\longrightarrow\text{土壤表面}$$

這正是由根的頂端前往根的基部，因此屬於 basipetal transport。

選項分析

(A) refers to polar transport in general.

錯誤。Basipetal transport 特指由器官頂端朝向基部的運輸方向，並非泛指所有極性運輸。極性運輸可以是向基部，也可以是向頂端，必須依實際方向區分。

(B) refers to a type of nondirectional transport.

此題考驗學生對植物細胞壁微纖絲（microfibrils）排列與細胞生長方向之間關係的理解。

植物細胞壁的剛性微纖絲結構對細胞的擴張方向有決定性的影響。細胞壁的微纖絲主要由纖維素（cellulose）構成。當細胞受到膨壓（turgor pressure）作用時，它會朝著微纖絲排列方向的垂直方向擴張。想像一個由繩子編成的籠子，繩子（微纖絲）提供結構強度，籠子（細胞）則會在受壓時朝著繩子之間的空隙擴張。

題目中提到細胞壁微纖絲的排列方向是「橫向的」(transversely)。這意味著微纖絲是與細胞的長軸（縱向）方向大致垂直排列的。

此題考查學生對「黃化幼苗」(etiolated seedling) 的認知。黃化是植物在黑暗環境中生長時產生的一系列形態學變化。

黃化幼苗的特徵包括：

1. 莖伸長：幼苗會盡力伸長莖，以尋找光源。因此，莖通常比在光下生長的幼苗長。
2. 葉片未展開：子葉或真葉通常保持閉合或未展開的狀態，呈捲曲狀，以保護其免受傷害，並將養分儲存起來用於莖的伸長。因此，葉片看起來很小或未發育。
3. 顏色：由於缺乏光照，葉綠素無法合成，幼苗呈現黃白色，而不是綠色。

此題考查學生對植物光敏色素 (phytochrome) 系統在光照下變化的理解。植物光敏色素存在兩種可相互轉化的形式：紅光吸收型 Pr (phytochrome red) 和遠紅光吸收型 Pfr (phytochrome far-red)。

• Pr 形式：在黑暗或紅光下較穩定，吸收紅光（約 660 nm）後轉化為 Pfr 形式。
• Pfr 形式：是具有生理活性的形式，吸收遠紅光（約 730 nm）後轉化為 Pr 形式。在黑暗中，Pfr 也會緩慢地自發性轉化回 Pr。

白天，特別是中午的陽光，含有大量的紅光，但遠紅光比例相對較低。
當植物暴露在陽光下時：

1. Pr → Pfr 的轉換：陽光中的紅光會有效地將 Pr 轉換為 Pfr。
2. Pfr → Pr 的轉換：

核心觀念

本題考查植物的光週期反應與**植物色素（phytochrome）**在花芽形成中的作用。

植物色素有兩種可互相轉換的型態：

• Pr：吸收紅光，約 $660\ \mathrm{nm}$。
• Pfr：吸收遠紅光，約 $730\ \mathrm{nm}$。

紅光可使：

$$\mathrm{Pr}\xrightarrow{\text{紅光}}\mathrm{Pfr}$$

遠紅光則可使：

$$\mathrm{Pfr}\xrightarrow{\text{遠紅光}}\mathrm{Pr}$$

在黑暗期間，Pfr 會逐漸轉變為 Pr。對於短日植物而言，真正重要的是「夜晚是否足夠長且連續」，而非單純白天長度。若在黑夜中間給予短暫紅光，會使 Pr 轉變為 Pfr，形成所謂的夜間中斷（night break），短日植物便會受到抑制而不開花。

因此，黑暗期中段的高濃度 Pfr 會抑制短日植物開花。

解題方法

判斷本題可依序掌握兩個關鍵：

1. 題幹指出是在「黑暗期中段」出現高濃度物質，代表發生了夜間中斷或光週期訊號改變。
2. 題幹指出該物質會「抑制原本會開花的植物」，符合短日植物受到夜間中斷抑制開花的典型現象。

夜間中段的紅光會使 Pr 增加為 Pfr：

$$\mathrm{Pr}\xrightarrow{\text{紅光}}\mathrm{Pfr}$$

而高濃度 Pfr 會讓短日植物誤判夜晚未連續達到所需長度，因而抑制開花。

選項分析

此題考查學生對細胞分裂素 (cytokinin, 題目中誤植為 kinetin，但 kinetin 是細胞分裂素的一種) 和植物衰老 (senescence) 的理解。細胞分裂素具有延緩衰老的作用。

實驗設計：

• 取一片含有放射性胺基酸的離體葉片 (excised leaf)。放射性胺基酸可以追蹤蛋白質的合成和轉運。
• 將葉片浸泡在含有細胞分裂素 (kinetin) 的溶液中。
• 觀察結果，特別是葉片顏色的變化（與衰老相關）和放射性的變化（與蛋白質合成和轉運相關）。

細胞分裂素 (kinetin) 的作用：

1. 延緩衰老：細胞分裂素被認為是「抗衰老素」(anti-senescence factor)。它能延緩葉片的黃化和養分分解，使葉片保持綠色更長時間。
2. 養分轉運 (Nutrient mobilization)：細胞分裂素能吸引和轉運養分（如胺基酸、核苷酸）到處理過的區域。

此題考查學生對植物水分運輸基本原理的理解，特別是水勢 (water potential) 的概念。

水勢 (ψ) 是指水在某個環境中的化學勢，它決定了水的移動方向。水勢的單位通常是壓力單位，如 MPa (megapascals)。
水勢由兩個主要組分構成：

1. 溶質勢 (Solute potential, ψs)：也稱為滲透勢 (osmotic potential)。溶質會降低水的化學勢，因此溶質勢總是負值（或零，若無溶質）。溶質濃度越高，溶質勢越負。
2. 壓力勢 (Pressure potential, ψp)：也稱為膨壓 (turgor pressure)。它是由細胞壁對細胞內水的壓力產生的。在植物細胞中，膨壓通常是正值。

總水勢 $\psi = \psi_s + \psi_p$。

水的移動方向：水總是從水勢高的地方移動到水勢低的地方。

分析選項：
(A) Water moves from high water potential to low water potential.
這是水勢驅動水移動的基本原則。水會自發地從水勢較高（較不飽和）的區域流向水勢較低（較飽和）的區域，直到水勢達到平衡。這個陳述是正確的。

此題考查學生對植物激素在調控葉片衰老 (leaf senescence) 過程中的作用的理解。

葉片衰老是一個複雜的生理過程，受到多種因素的影響，包括植物激素。

• 促進衰老的激素：
  • 離層酸 (Abscisic acid, ABA)：ABA 是一種應激激素，在環境壓力（如乾旱）下積累，會促進葉片衰老，包括葉綠素分解和養分轉運。
  • 乙烯 (Ethylene)：乙烯被認為是主要的衰老激素。它能加速葉片、花朵和果實的衰老和成熟過程。
• 延緩衰老的激素：
  • 細胞分裂素 (Cytokinins)：如 kinetin，能延緩葉片衰老，保持葉綠素含量，延遲養分分解。
  • 生長素 (Auxin)：通常也表現出延緩衰老的作用，儘管其作用可能不如細胞分裂素顯著，並且可能與濃度有關。
  • 赤黴素 (Gibberellins, GAs)：在某些情況下，GA 可以延緩衰老，但其作用不如細胞分裂素明確。

此題考查學生對水 (water) 的基本物理和化學性質的理解。

分析各選項：
(A) Water has polarity.
水分子 (H₂O) 中的氧原子比氫原子更具電負性，因此氧原子吸引電子更多，帶部分負電荷 (δ⁻)，而兩個氫原子帶部分正電荷 (δ⁺)。這種電荷分布不均勻使得水分子具有極性。這個陳述是正確的。

(B) Water forms covalent bonds with other water molecules.
水分子之間通過氫鍵 (hydrogen bonds) 相互連接，而不是共價鍵 (covalent bonds)。共價鍵是存在於水分子內部的氫原子和氧原子之間的化學鍵。氫鍵是水分子之間的弱相互作用力，它們是氧原子（帶部分負電荷）與另一個水分子中氫原子（帶部分正電荷）之間的吸引力。

此題考查學生對溶質跨膜運輸機制（包括被動運輸和主動運輸）的理解。

溶質跨膜運輸主要有幾種方式：

1. 簡單擴散 (Simple diffusion)：物質直接通過脂質雙層，不需要載體蛋白，不消耗能量，只沿濃度梯度進行。小分子、非極性物質（如 O₂, CO₂）和一些小極性分子（如 H₂O）可以通過。
2. 促進擴散 (Facilitated diffusion)：物質通過膜蛋白（通道蛋白或載體蛋白）運輸，不消耗能量，但需要載體，且只沿濃度梯度進行。
   • 通道蛋白 (Channels)：形成親水性通道，允許特定離子或分子通過。它們通常是門控的 (gated)，受電位、化學配體或機械力調控。通道蛋白介導的是被動運輸。
   • 載體蛋白 (Carriers)：與溶質結合，發生構象變化，將溶質從一側轉運到另一側。
3. 主動運輸 (Active transport)：需要載體蛋白，消耗能量（如 ATP 水解），可以逆濃度梯度進行。
   • 初級主動運輸 (Primary active transport)：直接利用 ATP 水解的能量。例如，鈉鉀泵 (Na⁺/K⁺-ATPase)。
   • 次級主動運輸 (Secondary active transport)：利用先前建立的離子梯度（通常是鈉離子或質子梯度）的勢能來驅動。這個離子梯度本身是由初級主動運輸建立的。

分析選項：
(A) Channels can mediate active transport.
通道蛋白 (Channels) 主要用於離子或小分子的被動運輸（促進擴散）。它們不直接消耗能量，也不能逆濃度梯度運輸。

此題要求比較和對比赤黴素 (GA) 和光敏色素 (phytochrome) 信號通路在黑暗生長（高莖）和光照生長（矮莖）的擬南芥 (Arabidopsis) 下胚軸 (hypocotyl) 中的整合作用。

核心概念：

• GA (赤黴素)：植物激素，促進細胞伸長，與莖的伸長有關。
• Phytochrome (光敏色素)：光感受器，存在 Pr 和 Pfr 兩種形式，感知紅光和遠紅光，調控光形態建成，包括莖的生長。
• 黃化 (Etiolation)：植物在黑暗中生長時的形態特徵，包括莖的過度伸長、葉片未展開、顏色黃白。
• 光形態建成 (Photomorphogenesis)：植物在光照下發生的形態發育過程，包括抑制莖的過度伸長、葉片展開、葉綠素合成等。
• 擬南芥下胚軸生長：在黑暗中，擬南芥下胚軸會顯著伸長（高莖）；在光照下，其伸長受到抑制，變得較短（矮莖）。

GA 信號通路與光敏色素的整合：

1. 黑暗生長（高莖）的擬南芥下胚軸：

   • 光敏色素狀態：在黑暗中，光敏色素主要以 Pr 形式存在。Pr 的水平相對較高，Pfr 的水平很低。
   • GA 作用：黑暗環境刺激 GA 的合成或活性。高水平的 GA 促進下胚軸細胞的伸長，導致莖變高。
   • GA 信號通路：GA 結合到 GID1 (GA-insensitive dwarf 1) 受體上，GID1-GA 複合物接著與 DElla 蛋白（GA 信號抑制因子）結合，導致 DElla 被 E3 泛素連接酶 (SCF-SLY1) 降解。DElla 的降解解除對 GAF (GA-inducible F-box) 轉錄因子的抑制，從而促進下游基因（如 Expansin）的表達，這些基因參與細胞壁的伸長，最終導致莖的伸長。
   • 光敏色素與 GA 的關係：在黑暗中，低 Pfr 水平可能有利於 GA 信號通路的激活，或者 GA 的作用不受 Pfr 的抑制。

2. 光照生長（矮莖）的擬南芥下胚軸：

   • 光敏色素狀態：光照（特別是紅光）將 Pr 轉化為 Pfr。Pfr 是有活性的形式，在細胞質和細胞核中發揮作用。
   • GA 作用：光照（Pfr）會抑制 GA 的信號通路，主要通過穩定 DElla 蛋白，阻止其降解。
   • GA 信號通路：Pfr 通過某種機制（可能涉及光敏色素相互作用蛋白 PIF 類的降解）來穩定 DElla 蛋白。DElla 蛋白維持對 GAF 轉錄因子的抑制，從而減少促進細胞伸長的基因（如 Expansin）的表達。結果是下胚軸的細胞伸長受到抑制，莖變短。
   • 光敏色素與 GA 的關係：Pfr 通過穩定 DElla 來抑制 GA 介導的莖伸長。

比較 (Compare) 與對比 (Contrast)：

相同點 (Compare)：

• 兩種條件下，GA 信號通路都涉及 GID1 受體、DElla 蛋白和 GAF 轉錄因子。
• GA 的基本作用都是促進細胞伸長。

此題要求描述擬南芥 (Arabidopsis) 胚胎發生 (embryogenesis) 的獨特特徵，並討論生長素 (auxin) 及其極性運輸 (polar auxin transport) 在胚胎發育中的作用。

A. 擬南芥胚胎發生 (Embryogenesis in Arabidopsis) 的獨特特徵 (3 points)

擬南芥是模式植物，其胚胎發生過程已被廣泛研究，具有一些典型特徵，但也包含一些獨特之處：

1. 規則的細胞分裂模式 (Regular cell division patterns)：擬南芥胚胎發生的早期階段，細胞分裂具有高度的規律性和可預測性，這使得其成為研究發育生物學的理想模型。
2. 單軸胚胎發生 (Monocotyledonous-like embryogenesis pattern)：雖然擬南芥是雙子葉植物，但其胚胎發生過程在某些方面類似於單子葉植物。例如，早期細胞分裂形成一個稱為「懸柄」(suspensor) 的結構，它將胚連接到胚乳，並在胚胎發育後期退化。
3. 兩個胚胎發生階段 (Two distinct phases of embryogenesis)：
   • 球狀胚階段 (Globular stage)：早期，胚胎發育成一個大致球形的結構，由頂端細胞 (apical cell) 和基部細胞 (basal cell) 決定。
   • 心形、後期和成熟胚階段 (Heart, torpedo, and mature stages)：隨後，胚胎開始分化，形成子葉 (cotyledons)、胚軸 (hypocotyl) 和胚根 (radicle)，呈現出心形、後期（魚雷狀）和成熟胚的形態。
4. 模式基因的保守性 (Conservation of patterning genes)：調控胚胎發生的許多關鍵基因（如 WUS, STM, MONOPTEROS/ARF5 等）在擬南芥中與其他植物物種高度保守。
5. 極性建立 (Establishment of polarity)：從早期開始，胚胎就建立起頂端-基部（apical-basal）和腹側-背側（adaxial-abaxial）的極性，這對於後續器官的形成至關重要。

B. 生長素 (Auxin) 和極性生長素運輸 (Polar Auxin Transport) 在胚胎發育中的作用 (5 points)

生長素是一種關鍵的植物激素，在胚胎發生過程中扮演著多重角色，尤其是在建立胚胎極性和形態建成方面。極性生長素運輸是指生長素在植物組織中沿特定方向（通常是從頂端到基部）的單向運輸。

1. 建立頂端-基部極性 (Establishment of apical-basal polarity)：

好的，各位同學，我們來解析這題關於「配子體與孢子體自交不親和性」的題目。這題主要考驗大家對植物生殖隔離機制中，兩種主要自交不親和性（Self-Incompatibility, SI）系統的理解，以及它們在生化層面的差異。這是一個相當核心且常見的考點，務必掌握。

詳解

本題要求比較並對比配子體（gametophytic）與孢子體（sporophytic）自交不親和性，並闡述它們在生化層面的差異。這兩種機制都是植物避免自花授粉、促進異花授粉的重要生殖隔離機制，其核心差異在於決定親和性性狀的基因表現位置以及作用的細胞。

(a) 配子體與孢子體自交不親和性的比較與對比 (5 points)