114 年 國立臺灣大學植物科學系碩士班《植物生理學（A）》

本題主要在測試學生對植物生理學中重要名詞定義的掌握度，涵蓋果實成熟、光週期、開花機制、以及植物生殖隔離機制等關鍵概念。

(a) Climacteric fruits and Non-climacteric fruits

• Climacteric fruits (氣生熟果): 這類果實在成熟過程中，呼吸作用會急劇升高，伴隨乙烯 (ethylene) 的產生量也顯著增加，此階段稱為 climacteric rise。乙烯的產生會進一步加速果實的軟化、甜度增加、香氣產生等成熟過程。例如：香蕉、番茄、蘋果、酪梨。
• Non-climacteric fruits (非氣生熟果): 這類果實在成熟過程中，呼吸作用和乙烯產生量相對穩定，不會出現明顯的呼吸高峰。果實的成熟主要受乙烯的影響較小，成熟過程較為緩慢且均勻。例如：柑橘類、葡萄、草莓、櫻桃。

(b) Photoperiodism and Phototropism

• Photoperiodism (光週期現象): 指植物對日照長短變化的反應，特別是影響開花、休眠、塊莖形成等生理過程。植物透過偵測日照長度（白天長度或夜晚長度）來調節其生長和發育，以適應季節變化。例如，許多植物在短日照或長日照條件下才會開花。
• Phototropism (向光性): 指植物的莖或葉片朝向光源生長的一種反應。這是由生長素 (auxin) 分布不均所引起，光源照射會使生長素在莖的背光側濃度較高，促進背光側細胞伸長，進而使莖向光源彎曲。

(c) The coincidence model and The ABC model

• The coincidence model (一致性模型): 這個模型用於解釋植物如何感知日照長度，特別是對於長日照植物。它假設植物體內存在一個「生物鐘」(circadian clock) 和一個「光週期感應系統」。當生物鐘的「夜晚」階段與實際的「夜晚」時期重疊（coincidence）時，才會觸發某些生理反應（例如開花）。換句話說，是「夜晚」的長度，而非「白天」的長度，是關鍵的感應信號。
• The ABC model (ABC 模型): 這是解釋花瓣發育和同源異形基因 (homeotic genes) 在花發育中作用的經典模型。

本題主要考查學生對植物荷爾蒙訊號傳遞機制的理解，需要描述至少三種荷爾蒙的具體傳遞路徑，包括受體、下游訊號分子及最終的生理反應。

植物荷爾蒙的訊號傳遞機制通常涉及以下幾個關鍵步驟：

1. 受體識別 (Receptor Binding): 荷爾蒙分子與細胞膜或細胞質/核內的特異性受體結合。
2. 訊號轉換 (Signal Transduction): 受體結合後，引發一系列細胞內的訊號傳遞事件，可能涉及蛋白質磷酸化、第二信使 (second messengers) 的產生（如 Ca$^{2+}$、IP$_{3}$、ROS 等）、以及基因表達的改變。
3. 生理反應 (Physiological Response): 訊號最終傳導至細胞核，影響基因轉錄和轉譯，或影響離子通道、酵素活性等，從而產生特定的生理反應。

以下將以生長素 (Auxin)、脫落酸 (ABA) 和細胞分裂素 (Cytokinin) 為例，描述其訊號傳遞機制：

1. 生長素 (Auxin) 的訊號傳遞機制 (以 Auxin-Binding Protein 1, ABP1 為例，或 TIR1/AFB 路徑)

• 傳統 ABP1 路徑 (較早期提出的模型，現有爭議但仍有參考價值):
  • 受體: 生長素可以結合細胞質或細胞膜上的 Auxin-Binding Proteins (ABPs)，其中 ABP1 曾被認為是重要的細胞質受體。
  • 訊號轉換: ABP1 結合生長素後，可能影響細胞壁的柔韌性，或透過間接方式影響離子通道（如質子幫浦 H$^+$-ATPase 的活性），導致細胞壁 pH 值改變，進而活化細胞壁鬆弛酶 (expansins)，促進細胞壁延伸，實現細胞伸長。
• TIR1/AFB 路徑 (目前主流模型):
  • 受體: 生長素主要結合細胞膜上的 F-box 蛋白家族成員，如 TIR1 (Transport Inhibitor Response 1) 和 AFB (Auxin signaling F-box proteins)。這些蛋白是 SCF$^TIR1/AFB$ E3 泛素連接酶複合物的組分。
  • 訊號轉換:
    1. 生長素結合 TIR1/AFB 受體，使其構象改變，增強其與生長素誘導的轉錄抑制因子 Aux/IAA 蛋白的結合能力。
    2. SCF$^TIR1/AFB$ 複合物識別並將 Aux/IAA 蛋白泛素化。
    3. 泛素化的 Aux/IAA 蛋白被 26S 蛋白酶體降解。
  • 生理反應: Aux/IAA 蛋白通常作為轉錄因子 Auxin Response Factors (ARFs) 的抑制者。當 Aux/IAA 被降解後，ARFs 就能夠啟動或抑制特定生長素響應基因的轉錄，例如參與細胞生長、分化、向性運動、根發育等。

本題考查學生對藍光在植物幼苗光形態發生中的作用機制的理解。

藍光是影響植物生長發育的重要光質之一，尤其在幼苗階段，藍光的照射對於從暗啟動的形態（如莖細長、葉片小、葉柄長）轉變為適應光照環境的光形態（如莖粗壯、葉片擴展、葉柄縮短）至關重要。這個過程稱為光形態發生 (photomorphogenesis)。

藍光促進植物幼苗光形態發生的機制主要通過 藍光受體 來介導：

1. 藍光受體: 植物擁有幾類對藍光敏感的色素蛋白，其中最主要的是 隱花色素 (Cryptochromes, CRYs) 和 光敏素 (Phototropins, PHOTs)。
   • 隱花色素 (Cryptochromes): 這是黃素蛋白，存在於細胞質和細胞核中。在暗處，隱花色素通常處於失活狀態。當吸收藍光後，隱花色素會被活化，並參與調節基因表達，特別是與抑制莖伸長、促進葉片擴展和氣孔開放相關的基因。它們可以作為轉錄因子或與其他轉錄因子相互作用。
   • 光敏素 (Phototropins): 這是黃素單核苷酸結合蛋白，主要位於質膜上，是植物向光性反應的主要受體。它們也對藍光敏感。在幼苗階段，光敏素的活化會促進葉綠素合成，促進葉綠體發育，並誘導質體（如葉綠體）在細胞內定位，以最佳化光合作用。

本題考查學生對植物胚胎發育過程及胚胎極性建立機制的理解。

植物胚胎發育的不同階段 (Stages of Plant Embryogenesis)

植物胚胎發育是一個從受精卵 (zygote) 到成熟胚 (mature embryo) 的複雜過程，主要可分為以下幾個階段：

1. 合子階段 (Zygote Stage): 受精後形成的二倍體合子，是胚胎發育的起點。此階段細胞尚未開始明顯分裂。
2. 胚乳形成階段 (Endosperm Formation): 通常在胚胎開始分裂之前，受精的極核 (polar nuclei) 會與另一個精核融合，形成三倍體的胚乳核。胚乳核快速分裂，形成胚乳，為發育中的胚胎提供營養。胚乳發育可以先於或與胚胎發育同時進行。
3. 早期胚階段 (Early Embryo Stages):
   • 球狀胚 (Globular Stage): 合子第一次分裂後，形成頂端細胞 (apical cell) 和基部細胞 (basal cell)。頂端細胞發育成胚胎本體 (embryo proper)，基部細胞發育成胚柄 (suspensor)。此時胚呈球狀，由未分化的細胞組成，尚未形成明顯的軸和子葉。
   • 心形胚 (Heart Stage): 胚開始出現對稱性，兩個將發育為子葉 (cotyledons) 的結構開始形成，使胚呈現心形。胚的頂端-基部軸 (apical-basal axis) 和腹背軸 (adaxial-abaxial axis) 開始確立。
   • 魚尾胚 (Torpedo Stage): 胚進一步伸長，子葉變得更長，胚體輪廓類似魚雷。胚軸 (hypocotyl) 和胚根 (radicle) 的雛形也開始形成。
   • 成熟胚階段 (Mature Embryo Stage): 胚發育完成，具有發育完全的子葉、胚軸、胚根和頂端分生組織。胚被種皮包圍，種子進入休眠狀態。

胚胎極性的建立過程 (Establishment of Embryonic Polarity)

胚胎極性是指胚胎在空間方向上的不對稱性，最基本的是頂端-基部極性 (apical-basal polarity) 和腹背極性 (adaxial-abaxial polarity)。極性的建立是胚胎發育的早期關鍵事件，它指導了後續器官的形成和空間組織。

本題考查學生對種子貯存物質在萌發過程中如何被釋放和利用的機制，特別以穀物胚乳為例。

種子貯存物質（如澱粉、蛋白質、脂肪）是種子在萌發過程中為胚提供能量和結構組分的來源。穀物的胚乳是主要的貯存組織。貯存物質的釋放機制通常涉及激素的調控以及酶的水解作用。

以穀物（如大麥、小麥）的胚乳為例，其貯存物質的釋放機制主要如下：

1. 激素誘導:

   • 赤黴素 (Gibberellins, GAs): 在種子萌發過程中，胚首先感知到水分和適宜的環境條件，並開始產生赤黴素。赤黴素會被運輸到胚乳的糊粉層 (aleurone layer)。
   • 糊粉層的響應: 糊粉層細胞是穀物胚乳對赤黴素響應的關鍵部位。赤黴素結合糊粉層細胞表面的受體後，會啟動細胞內的訊號傳遞通路，誘導基因表達。

2. 酶的合成與分泌:

   • 水解酶的合成: 在赤黴素的作用下，糊粉層細胞會大量合成和分泌多種水解酶，這些酶是分解貯存物質的關鍵。
   • 主要水解酶:
     • α-澱粉酶 (α-amylase): 這是分解澱粉的主要酶。它能將貯存的澱粉分子水解成麥芽糖、葡萄糖等小分子糖，供胚利用。
     • 蛋白酶 (Proteases): 分解胚乳中的蛋白質（如醇溶蛋白、穀蛋白）生成胺基酸。

本題考查學生對植物氣孔發育的遺傳調控機制的理解。氣孔是植物表面（主要是葉片）的微小孔隙，由一對保衛細胞 (guard cells) 所組成，負責氣體交換（CO$_2$ 進入，O$_2$ 和 H$_2$O 散失）。氣孔的形成是一個精確的發育過程，受到嚴格的基因調控。

植物氣孔的發育是一個從表皮細胞分化而來的過程，主要涉及以下幾個關鍵的遺傳調控步驟：

1. 氣孔起始 (Stomatal Initiation):

   • TWIN2 (TCH3/MYB/bHLH 轉錄因子家族): 在 Arabidopsis 中，有幾個關鍵的轉錄因子家族參與氣孔起始。例如，MUTE (bHLH 轉錄因子) 被認為是氣孔發育的「主調控因子」(master regulator)。MUTE 能夠特異性地結合在氣孔發育相關基因的啟動子區域，啟動氣孔分化程序。
   • SPEECHLESS (SPCH, bHLH 轉錄因子): SPCH 是另一個關鍵的 bHLH 轉錄因子，它在非氣孔表皮細胞 (non-stomatal epidermal cells) 中表達，並決定了氣孔生成細胞 (meristemoid mother cells, MMCS) 的形成。SPCH 誘導其下游基因的表達，導致細胞在形態和功能上開始朝向氣孔分化。
   • GLC (GLC7, a protein phosphatase 1): 參與調節 SPCH 的活性。

2. 細胞擴大與分化 (Cell Expansion and Differentiation):

   • MUTE (bHLH 轉錄因子): 當 SPCH 誘導形成 MMC 後，MMC 會進一步分化。MUTE 在 MMC 及其後代表皮細胞中表達，它促進 MMC 分化成保衛細胞原基 (meristemoid)，並抑制 MMC 再次分裂生成新的 MMC。MUTE 的作用是確保每個氣孔單元由單一的 MMC 衍生而來，避免氣孔叢生。

本題考查學生對「春化作用 (vernalization)」的定義，以及與之相關的表觀遺傳學機制在基因表達調控中的作用。

「Vernalization」的定義:

春化作用 (Vernalization) 是指某些植物，特別是溫帶雙年生或多年生植物，需要經過一段時間的低溫處理（通常是冬季的低溫）才能誘使其進入開花期。如果沒有經過足夠的低溫暴露，即使在適宜的長日照條件下，這些植物也無法開花。春化作用是一種對環境線索（低溫）的記憶，它確保植物在有利的季節（春天）才開花，從而提高繁殖的成功率。

與 Vernalization 相關的表觀遺傳變化及其在基因表達中的作用:

春化作用的過程涉及一種長效的基因表達調控，這種調控不改變 DNA 的序列，而是通過表觀遺傳學機制來實現。其中最主要的研究對象是開花抑制基因 FLOWERING LOCUS C (FLC)。

1. FLC 基因的表達:

   • 在沒有低溫處理的情況下，FLC 基因在植物的莖尖分生組織 (shoot apical meristem, SAM) 中高表達。FLC 蛋白作為一個轉錄抑制因子，抑制下游的開花促進基因（如 FT 基因）的表達，從而阻止植物開花。
   • 當植物經歷足夠的低溫處理（春化）後，FLC 基因的表達會被沉默 (silenced)。

2. 表觀遺傳學機制: FLC 基因的低溫誘導沉默是一個典型的表觀遺傳學過程，主要涉及以下幾個方面：

   • DNA 甲基化 (DNA Methylation): 在低溫處理期間，FLC 基因的啟動子區域會發生 DNA 甲基化，特別是在胞嘧啶殘基上。DNA 甲基化通常會導致基因轉錄的抑制，因為它可以阻礙轉錄因子與 DNA 的結合，或招募甲基化結合蛋白，進而形成更緊實的染色質結構。
   • 組蛋白修飾 (Histone Modifications):

本題考查學生對生物固氮（特別是根瘤菌與豆科植物的共生固氮）過程的理解，以及其中根瘤菌與植物根系的信號交流機制。

生物固氮 (Biological Nitrogen Fixation, BNF)

生物固氮是指將大氣中穩定、惰性的氮氣 (N$_2$) 轉化為植物可吸收的氨 (NH$_3$) 或銨離子 (NH$_4^+$) 的過程。這個過程由一類特殊的微生物（固氮微生物）完成，它們擁有將 N$_2$ 還原為 NH$_3$ 所必需的固氮酶 (nitrogenase) 複合物。

固氮微生物主要包括：

• 共生固氮菌: 如根瘤菌 (Rhizobia)，與豆科植物形成共生關係，在植物根部形成根瘤，並在根瘤內進行固氮。
• 自生固氮菌: 如固氮菌 (Azotobacter)、厭氧梭菌 (Clostridium) 等，獨立生活在土壤或水中，進行固氮。
• 藍綠菌 (Cyanobacteria): 包括固氮藍綠菌，可與某些植物（如蕨類、苔蘚、蘇鐵等）形成共生或固氮。

根瘤菌與植物根系的信號交流及根瘤形成與固氮作用

根瘤菌與豆科植物之間的共生關係是生物固氮中最為典型和重要的例子。這個過程涉及複雜的雙向信號交流，最終導致根瘤的形成和固氮作用的發生。

I. 信號交流與根瘤形成 (Signal Exchange and Nodule Formation)

1. 植物釋放黃酮類化合物 (Flavonoids):

   • 當豆科植物的根尖接觸到土壤中的根瘤菌時，根毛細胞會釋放出黃酮類化合物（如豆甾醇，luteolin）。這些化合物是根瘤菌識別植物宿主的信號。

2. 根瘤菌識別植物信號並產生 Nod 因子 (Nod Factors):

   • 根瘤菌檢測到植物釋放的黃酮類化合物後，會激活其自身的 nod 基因。
   • nod 基因編碼合成一系列的 Nod 因子 (Nodulation factors)。Nod 因子是一類脂幾丁寡糖 (lipochitooligosaccharides)，其結構具有物種特異性。
   • Nod 因子是根瘤菌向植物發出的「握手」信號。

3. 植物根毛細胞識別 Nod 因子:

   • 根毛細胞表面的特異性受體（一種受體酪氨酸磷酸酶，Receptor Tyrosine Phosphatase, RHP）能夠識別根瘤菌產生的 Nod 因子。

4. 根毛捲曲與感染線形成 (Root Hair Curling and Infection Thread Formation):

   • Nod 因子結合受體後，在根毛細胞內引發鈣離子 (Ca$^{2+}$) 波動和一系列訊號傳遞事件。
   • 這導致根毛細胞的頂端發生捲曲，形成一個「彎鉤」(shepherd's crook)，這被稱為 根毛捲曲。

本題考查學生對植物抗蟲防禦信號分子 systemin 的定義、功能及其在系統性抗性反應中的作用機制的理解。

「Systemin」的定義:

Systemin (系統素) 是一種植物的細胞外信號肽 (extracellular signaling peptide)，長度約為 18 個胺基酸。它是最早被發現的植物細胞外信號肽之一，在植物受到機械損傷（如被咀嚼的昆蟲取食）時被釋放出來，啟動植物的全身性（系統性）防禦反應。Systemin 本身並沒有直接的殺蟲活性，但它是一個關鍵的啟動信號。

Systemin 在植物系統性抗蟲防禦反應中的角色:

Systemin 在植物遭受機械損傷時，從受損部位釋放出來，並通過韌皮部 (phloem) 進行長距離傳輸，啟動植物的全身性防禦反應。它的主要作用是作為一個「警報」分子，觸發一系列下游的防禦信號傳遞。

1. 損傷信號的產生與釋放: 當植物的葉片等組織被昆蟲咀嚼或機械損傷時，會產生損傷信號。Systemin 是其中一種重要的信號分子，它由較大的前體蛋白 Pro-systemin (約 200 kDa) 在損傷部位被蛋白酶水解產生。Pro-systemin 是一種膜結合蛋白，其系統素序列位於細胞壁內。

2. Systemin 的遠距離傳輸:

   • Systemin 釋放到細胞壁間隙後，可以通過韌皮部進行長距離的傳輸，到達植物體內未受損的其他部位。這種傳輸是緩慢的，但能傳播到整個植物體。

3. Systemin 的受體:

   • Systemin 在靶細胞（如未受損葉片的細胞）的細胞膜上與一個特異性的 Systemin Receptor (SR) 結合。SR 是一個類 G 蛋白偶聯受體 (GPCR-like receptor)。

4. 啟動下游信號傳遞:

   • Systemin 與 SR 結合後，激活下游的信號傳遞通路。其中最關鍵的是啟動 一個類離胺酸氧化酶 (lipoxygenase, LOX) 的酶類，它參與花生四烯酸 (arachidonic acid) 或類似脂肪酸的代謝，產生 茉莉酸 (Jasmonic acid, JA) 及其衍生物，特別是 甲基茉莉酸鹽 (Methyl jasmonate, MeJA)。
   • Systemin 也可以直接或間接激活 植物防禦素 (plant defensins) 和 蛋白酶抑制劑 (proteinase inhibitors) 的基因表達。

參與的遠距離傳遞分子名稱:

• Systemin (系統素): 這是初始的遠距離傳遞信號分子，由受損部位釋放。

本題考查學生對「相容性溶質 (compatible solutes)」的定義及其在植物逆境適應中的作用的理解。

「Compatible Solutes」的定義:

相容性溶質 (Compatible Solutes)，也稱為滲透調節劑 (osmoprotectants) 或有機滲透物 (organic osmolytes)，是指在細胞內高濃度積累時，不會嚴重干擾細胞正常代謝和結構的化合物。它們的存在有助於維持細胞的滲透壓平衡，保護細胞免受環境逆境（如乾旱、鹽鹼、高溫、低溫等）造成的滲透脅迫和細胞損傷。

相容性溶質通常是一些小分子、極性或電中性的有機化合物，包括：

• 氨基酸及其衍生物: 如脯氨酸 (proline)、甘氨酸甜菜鹼 (glycine betaine, GB)、甘油磷酸膽鹼 (glycerophosphocholine, GPC)。
• 糖類及其衍生物: 如海藻糖 (trehalose)、山梨醇 (sorbitol)、甘露醇 (mannitol)。
• 多元醇 (Polyols): 如甘油 (glycerol)。
• N-甲基化氨基酸: 如甜菜鹼 (betaines)。

在逆境適應機制中的作用與功能:

相容性溶質在植物應對各種環境逆境時發揮著至關重要的作用，主要體現在以下幾個方面：

1. 滲透調節 (Osmoregulation):

   • 當植物面臨乾旱、高鹽等滲透脅迫時，細胞外液體的滲透壓升高，導致細胞失水。
   • 細胞通過合成和積累相容性溶質，提高細胞內液體的滲透壓，使其與細胞外環境的滲透壓達到平衡，從而防止細胞失水，維持細胞膨壓 (turgor pressure)。

2. 細胞膜保護 (Cell Membrane Protection):

   • 相容性溶質可以與細胞膜磷脂的頭部結合，穩定細胞膜的結構，防止膜脂的相變和破壞。

本題考查學生對植物初級代謝物與次級代謝物的定義、功能及其相互關係的理解。

初級代謝物 (Primary Metabolites)

• 定義: 初級代謝物是植物生長、發育和繁殖所必需的、普遍存在於所有植物細胞中的化合物。它們直接參與細胞的正常生理功能，如能量代謝、物質合成與分解、遺傳物質的複製與表達等。
• 功能:
  • 能量來源: 如醣類（葡萄糖、果糖）通過呼吸作用提供 ATP。
  • 結構組分: 如纖維素、半纖維素構成細胞壁；蛋白質構成酶和結構蛋白。
  • 遺傳物質: 如 DNA、RNA。
  • 生長發育調節: 如植物荷爾蒙（生長素、赤黴素等）。
  • 光合作用: 如葉綠素、類胡蘿蔔素。
• 普遍性: 初級代謝物在植物界中普遍存在，其種類相對較少，但結構和功能高度保守。
• 例子:
  • 醣類 (Carbohydrates): 葡萄糖 (glucose)、果糖 (fructose)、蔗糖 (sucrose)、澱粉 (starch)、纖維素 (cellulose)。
  • 胺基酸 (Amino acids): 甘氨酸 (glycine)、丙氨酸 (alanine)、纈氨酸 (valine) 等構成蛋白質。
  • 核苷酸 (Nucleotides): ATP、DNA、RNA 的組成單元。
  • 脂質 (Lipids): 脂肪酸 (fatty acids)、甘油 (glycerol) 構成細胞膜和儲存脂肪。
  • 有機酸 (Organic acids): 檸檬酸 (citric acid)、蘋果酸 (malic acid) 等參與檸檬酸循環。
  • 植物荷爾蒙 (Plant hormones): 生長素 (auxin)、赤黴素 (gibberellin)、細胞分裂素 (cytokinin)、脫落酸 (ABA)、乙烯 (ethylene)。
  • 核酸 (Nucleic acids): DNA, RNA。

次級代謝物 (Secondary Metabolites)

• 定義: 次級代謝物是植物在特定發育階段、特定組織或在特定環境壓力下產生的化合物。它們的合成途徑通常比較複雜，並且在植物種類間的分布具有高度的特異性。它們對植物的生存和繁殖並非絕對必需，但對植物適應環境、抵禦生物和非生物脅迫、以及物種間的相互作用（如傳粉、種子傳播）至關重要。
• 功能:
  • 防禦作用:
    • 抗蟲: 產生毒素、忌避物、消化酶抑制劑等。
    • 抗病: 產生抗菌、抗真菌化合物。
    • 抗旱/鹽: 抵抗滲透脅迫，清除活性氧。
  • 吸引傳粉者和種子傳播者: 如花朵的色素（花青素）、香氣（揮發性有機化合物）。
  • UV 防護: 如類黃酮 (flavonoids)。
  • 與其他生物的相互作用: 如產生信號分子，或與土壤微生物的相互作用。

本題考查學生對植物程式性細胞死亡 (Programmed Cell Death, PCD) 的理解，包括其作用機制、功能，以及在植物生命活動中的具體應用。PCD 是一個主動的、受基因調控的細胞死亡過程，有別於壞死 (necrosis) 等被動的細胞損傷。

植物中的 PCD 過程與動物有所不同，雖然也涉及細胞的有序分解，但植物細胞壁的存在使得細胞死亡過程的形態學表現有所差異。植物 PCD 通常由細胞核的濃縮、細胞膜的形成、細胞器分解、細胞內容物被吞噬或釋放等步驟組成。

以下將介紹兩種植物 PCD 的機制、功能與結果，並舉例說明：

1. 誘導性細胞死亡 (Induced Cell Death)

• 作用機制: 這種 PCD 通常是由特定的環境信號或細胞內信號觸發，並依賴於基因表達和特定酶（如細胞凋亡相關蛋白酶，caspases 的同源物，或植物特有的類半胱天冬酶，plant cysteine proteases）的激活。
  • 激活信號: 可能包括病原菌感染、昆蟲取食、化學物質處理、或細胞內某些應激反應。
  • 基因調控: 涉及細胞凋亡相關基因 (bag genes, bcl-2 family homologues) 和蛋白酶的表達。
  • 細胞凋亡特徵: 細胞核濃縮、DNA 片段化、細胞膜起泡、細胞器分解。
• 功能與結果:
  • 抵抗病原體 (Hypersensitive Response, HR): 在植物對抗專一性病原體感染時，受感染的細胞及其周圍的細胞會快速啟動 PCD，形成一個局部的細胞死亡區域。這可以阻止病原體進一步擴散到健康的組織，是一種有效的防禦機制。
  • 清除受損或感染的細胞: 及時去除受損、衰老或被感染的細胞，防止其對整個植株造成危害。
• 舉例:
  • 對抗病原菌的超敏感反應 (Hypersensitive Response, HR): 當植物偵測到特定病原菌的分子標誌物時，會迅速在感染部位引發 PCD。例如，對於番茄的晚疫病菌 (Phytophthora infestans) 或馬鈴薯的晚疫病菌，植物會觸發 HR，導致葉片上出現褐色或紅褐色的壞死斑點，阻止病害蔓延。
  • 去除受損細胞: 如果植物葉片被昆蟲咀嚼，受損細胞可能會啟動 PCD，防止感染或進一步的組織破壞。