114 年 國立臺灣大學植物科學系碩士班《普通植物學》

本題主要考查植物荷爾蒙（植物生長調節物質）的基本知識，包含種類及其主要生理功能。考生需要列出至少五種植物荷爾蒙，並簡要說明其作用。

植物荷爾蒙是植物體內合成，並在極低濃度下就能調節植物生長、發育和對環境反應的有機化合物。常見的植物荷爾蒙及其主要功能如下：

1. 生長素 (Auxin, IAA)

   • 功能： 促進細胞伸長、細胞分裂、根的生長、向光性、向地性、頂芽優勢、促進果實發育、延緩落葉落果。
   • 補充： 在較高濃度時會抑制莖的生長。

2. 吉貝素 (Gibberellin, GA)

   • 功能： 促進種子萌發、莖的伸長（對抗矮生）、促進開花、促進果實發育（尤其無子果實）、打破休眠。
   • 補充： 在某些植物中，GA能促進開花，特別是長日照植物。

3. 細胞分裂素 (Cytokinin, CK)

   • 功能： 促進細胞分裂、延緩葉片衰老、促進側芽生長（與生長素協同作用）、參與根的形成。
   • 補充： 在植物體內，細胞分裂素主要由根尖合成。

本題主要考查植物細胞膜上參與物質運輸的蛋白質種類及其特性。跨膜運輸是物質進出細胞的重要途徑，涉及多種蛋白質，包括離子通道、載體蛋白、離子泵和共轉運蛋白。

跨膜運輸蛋白質的共同特性：
這些蛋白質都嵌在細胞膜的脂雙層中，具有疏水性區域與膜脂相互作用，並在膜內形成親水性通道或結合位點，以運輸極性分子或離子。它們的運輸行為受到細胞內外濃度梯度、電化學梯度以及細胞能量狀態的影響。

各類蛋白質的特性：

(1) Channel (離子通道)

• 特性： 形成膜內一個親水性的孔道，允許特定大小和電荷的離子或小分子（如水分子，稱為 aquaporins）快速且選擇性地通過。
• 運輸方式： 通常是被動運輸，不直接消耗 ATP，運輸速率極快。
• 調控： 許多通道是門控的 (gated)，可由電位 (voltage-gated)、配體 (ligand-gated) 或機械力 (mechanically-gated) 開啟或關閉。
• **例子：**鉀離子通道、水通道 (aquaporins)。

(2) Carrier (載體蛋白)

• 特性： 能夠與待運輸的特定分子結合，結合後會發生構象變化，將分子從一側轉運到另一側。
• 運輸方式： 可以是協同運輸 (facilitated diffusion)，即被動運輸，僅順著濃度梯度；也可以是主動運輸，需要消耗能量。
• 運輸速率： 相較於通道蛋白，載體蛋白的運輸速率較慢，因為涉及結合和構象變化。
• 飽和性： 由於結合位點有限，當溶質濃度很高時，載體蛋白的運輸速率會達到飽和。
• **例子：**葡萄糖載體蛋白 (GLUTs)。

本題考查植物體內 ATP 的三大主要合成途徑，這是能量代謝的核心知識。ATP (Adenosine Triphosphate) 是細胞的能量貨幣，其合成方式在不同生理過程中有所差異。

ATP 合成途徑的共同點：
這些途徑的核心都是將無機磷酸 (Pi) 與 ADP (Adenosine Diphosphate) 結合，形成 ATP，這個過程通常伴隨著能量的釋放或轉移。

三種途徑的解釋：

(1) Photophosphorylation (光合磷酸化)

• 發生地點： 主要發生在植物細胞的葉綠體 (chloroplast) 的類囊體膜 (thylakoid membrane) 上。
• 能量來源： 光能。
• 過程簡述：
  1. 光能被類囊體膜上的色素（如葉綠素）吸收，激發電子。
  2. 這些高能電子通過類囊體膜上的電子傳遞鏈 (electron transport chain, ETC) 傳遞。
  3. 電子傳遞過程中釋放的能量被用來將質子 (H+) 從基質 (stroma) 泵入類囊體腔 (thylakoid lumen)，建立質子梯度。
  4. 質子順著濃度梯度通過 ATP 合成酶 (ATP synthase) 流回基質，其能量用於驅動 ADP 和 Pi 合成 ATP。
• 產物： ATP (以及 NADPH，作為光反應的產物)。
• 目的： 為碳反應 (Calvin cycle) 提供能量，進行二氧化碳的固定和糖的合成。
• 類型： 分為循環式光合磷酸化 (cyclic photophosphorylation) 和非循環式光合磷酸化 (non-cyclic photophosphorylation)。

(2) Substrate-level phosphorylation (基質水準磷酸化)

• 發生地點： 主要發生在細胞質 (cytoplasm) 和粒線體基質 (mitochondrial matrix) 中。
• 能量來源： 高能磷酸鍵的直接轉移。
• 過程簡述：
  1. 一個含有高能磷酸鍵的有機分子（稱為磷酸化基質，substrate）在高能磷酸鍵水解釋放能量的同時，將其磷酸基團直接轉移給 ADP，形成 ATP。
  2. 這個過程不需要電子傳遞鏈或質子梯度。
• 例子：

本題考查植物維管束組織（木質部和韌皮部）的功能，重點在於它們各自運輸的物質種類和運輸機制。這是植物生理學中的基本概念。

木質部 (Xylem)

• 主要運輸物質：

  1. 水 (Water)： 這是木質部最主要的運輸物質，從根部吸收的水被運輸到莖、葉、花、果等植物地上部分。
  2. 無機鹽離子 (Inorganic ions)： 根部吸收的礦物質養分，如氮 (N)、磷 (P)、鉀 (K) 等離子，溶解在水中一同被運輸。
  3. 少量有機物質： 如胺基酸、植物荷爾蒙（如細胞分裂素、吉貝素）等，但也主要是在水中運輸。
  4. 有時也運輸： 在某些情況下，也可能運輸一些代謝產物或儲存的養分。

• 運輸機制：

  1. 蒸散拉力 (Transpiration Pull)： 這是木質部運輸水和無機鹽的主要動力。葉片表面的氣孔蒸散水分，造成葉片內水分的減少，進而產生負壓（拉力）。這種拉力通過連接葉片和根部的木質部導管 (xylem vessels) 和管胞 (tracheids) 傳遞到根部，將水從土壤中吸上來。這個過程是連續的，稱為「蒸散拉力-內聚力-張力理論」(Cohesion-Tension Theory)。
  2. 根壓 (Root Pressure)： 在夜間或濕度高、蒸散作用弱時，根部細胞的主動運輸礦物質離子進入木質部，導致木質部內滲透壓升高，水從土壤滲入根部，在木質部中產生正壓力，將水柱向上推動。根壓通常較小，僅能將水推到一定高度，不足以克服植物體內較大的蒸散拉力。
  3. 木質部導管和管胞的結構特點： 這些細胞是死的，細胞壁厚，並已木質化。導管由許多導管節段連接而成，管壁有穿孔板，有利於水分快速通過；管胞則較細長，兩端尖，水分通過胞壁上的紋孔 (pits) 相互運輸。這些結構特點減少了水的阻力。

韌皮部 (Phloem)

• 主要運輸物質：
  1. 有機養分 (Organic nutrients)： 主要為蔗糖 (sucrose)，這是光合作用的產物，也是植物體內主要

本題考查植物學中的基礎名詞解釋，要求考生對這些概念有清晰的理解。

名詞解釋：

(1) Sporophyte 與 Gametophyte

• Sporophyte (孢子體)： 是植物生命週期中二倍體 (2n) 的階段，通過有絲分裂產生單倍體 (n) 的孢子 (spores)。在大多數植物中，孢子體是我們通常看到的、具有明顯形態的植物體（如樹木、草本植物）。
• Gametophyte (配子體)： 是植物生命週期中單倍體 (n) 的階段，通過有絲 وتق分裂產生單倍體 (n) 的配子 (gametes)，如精子和卵細胞。配子體通常較小，隱藏在孢子體結構內（如種子植物的花粉粒和胚珠內的結構）。
• 關係： 在植物的世代交替 (alternation of generations) 中，孢子體產生孢子，孢子萌發形成配子體；配子體產生配子，配子結合形成合子 (zygote)，合子發育形成新的孢子體。

(2) Vernalization (春化作用) 與 De-etiolation (脫黃化作用)

• Vernalization (春化作用)： 是指某些植物（特別是溫帶的雙年生或多年生植物）必須經過一段時間的低溫處理後，才能夠誘發其進入開花階段的現象。這是一種延遲開花的生理機制，確保植物在適當的季節（春季）開花。
• De-etiolation (脫黃化作用)： 也稱為綠化作用 (greening)。是指已經在黑暗中萌發（黃化，etiolation）的幼苗，當暴露於光照後，其形態和生理發生的一系列變化，使其適應光照環境。這些變化包括：莖的伸長停止、莖變粗、葉片展開並變綠（葉綠素合成增加）、鉤狀幼芽伸直、頂端優勢恢復等。光受體（如 the phototropins, cryptochromes, and phytochromes）在這一過程中起關鍵作用。

(3) Phototropin 與 Phytochrome

• Phototropin (藍光受體/黃素蛋白)： 是一類藍光/近紫外光受體蛋白質，存在於植物細胞的質膜上。它們能感知藍光，並介導對藍光和近紫外光的反應，最典型的例子是向光性 (phototropism) 和氣孔的開啟。
• Phytochrome (光敏色素)： 是一類對紅光 (red light, ~660 nm) 和遠紅光 (far-red light, ~730 nm) 敏感的藍綠色色素蛋白質。光敏色素存在兩種可互變的形式：Pr（吸收紅光）和 Pfr（吸收遠紅光）。

本題考查植物對淹水逆境的反應，特別是以水稻為例，探討其生理和分子層級的適應機制。這屬於環境生理學和分子生物學的範疇。

1. 淹水數日對水稻造成之影響

淹水（缺氧）對植物，特別是水稻，會造成一系列不良影響，主要由於土壤缺氧導致植物根部呼吸受阻，進而影響整個植株的生理活動：

• 根部缺氧與呼吸作用受阻： 土壤淹水導致土壤孔隙被水填充，氧氣擴散速率急劇下降，根部無法獲得足夠的氧氣進行有氧呼吸。這會導致 ATP 產量急劇下降，能量供應不足。
• 乙烯 (Ethylene) 產生增加： 缺氧條件會促進根部產生更多的乙烯。乙烯在淹水胁迫下會促進根部節間的伸長（特別是水稻的地下莖和根鞘），這有助於將根部伸出水面接觸空氣，但過度的節間伸長可能導致組織結構脆弱。
• 酒精發酵 (Alcoholic Fermentation)： 當有氧呼吸不足時，植物根部會轉向無氧呼吸，主要產生酒精發酵。這會產生乙醇 (ethanol) 和乙醛 (acetaldehyde) 等有毒物質，累積過多會損害細胞。
• 生長受阻： 由於能量不足和有毒物質的產生，植物的生長會受到嚴重抑制，包括根系生長、地上部葉片生長和莖的伸長。
• 養分吸收受損： 根部呼吸作用受阻，影響主動運輸，導致對礦物質養分（如鉀、磷）的吸收能力下降。
• 地上部表現： 葉片黃化 (chlorosis)、生長緩慢、葉片下垂、嚴重時植株死亡。
• 根部變化： 根部生長停止，可能出現根腐病。

2. 可耐淹水水稻品種因應淹水逆境之生理與分子防禦機制

某些水稻品種（如淹水稻，submergence-tolerant rice varieties）演化出了特殊的適應機制，能夠在淹水條件下存活甚至良好生長。這些機制涉及多個層面：

(A) 生理機制：

• 維持能量供應：
  • 提高糖的運輸和利用效率： 即使在缺氧情況下，也能更有效地將葉片合成的糖運輸到根部，並進行有限的無氧代謝。
  • 延緩乙烯誘導的過度伸長： 能夠調控乙烯的產生或對乙烯的反應，避免莖節過度伸長導致的結構脆弱。
• 減少毒性累積：
  • 乙醇和乙醛的解毒和代謝： 能夠將產生的乙醇和乙醛轉化為毒性較低的物質，或通過分泌到周圍環境來減少細胞內的累積。
  • 抗氧化能力增強： 儘管淹水不是典型的氧化脅迫，但缺氧和代謝重組可能產生活性氧，耐淹水品種可能具有較強的抗氧化系統。

本題考查植物細胞間的連接結構——原生質絲的功能，以及植物病毒如何利用或調控原生質絲來擴散感染。

(1) 原生質絲 (Plasmodesmata) 之功能

原生質絲是連接相鄰植物細胞細胞質的微細通道，穿過緊貼的細胞壁，是植物細胞之間進行直接物質和信號交換的主要通道。它們的功能包括：

• 物質運輸：
  • 小分子物質： 運輸水、離子、糖、胺基酸、核苷酸、ATP 等小分子，維持細胞間的物質平衡和代謝聯繫。
  • 大分子物質： 在特定情況下，也能運輸較大的分子，如蛋白質（包括信號分子、轉錄因子、病毒蛋白）和 RNA 分子（如 mRNA、miRNA）。這對於植物的發育信號傳遞、養分分配和抗性反應至關重要。
• 信號傳遞：
  • 細胞間信號傳遞： 允許細胞間信號分子（如植物荷爾蒙、鈣離子信號）的快速傳遞，協調植物體的生長、發育和對環境的響應。
  • 遠距離信號傳遞： 某些信號可以通過原生質絲進入維管束，進行長距離傳播。
• 維持細胞整合性： 將單個植物細胞整合為一個連續的、功能上協調的組織和器官，形成「細胞網絡」或「質體網絡」(symplast)。
• 病毒傳播： 原生質絲是植物病毒在細胞間移動的主要途徑。

原生質絲的結構特點：
原生質絲並非簡單的管道，其中央通常包含一個來自內質網的管狀結構（ER-derived tubule），稱為「內質網束」(desmotubule)。外圍是細胞質，整個結構被質膜包裹。原生質絲具有一個門控機制 (gating mechanism)，可以調節其通道的直徑和通透性，允許特定大小和性質的分子通過。其通透性可以被細胞生理狀態、發育階段和環境信號所調控。

(2) 植物病毒在寄主細胞間進行感染時對原生質絲之調控機制

植物病毒感染細胞後，為了在植株內擴散傳播，必須能夠從一個受感染的細胞移動到相鄰的健康細胞。由於植物細胞壁的阻隔，病毒無法像動物病毒那樣直接穿過細胞膜。原生質絲成為了病毒跨越細胞壁的關鍵「橋樑」。病毒通過多種機制調控原生質絲，以促進自身的擴散。

• 病毒蛋白介導的門控擴大 (Viral protein-mediated plasmodesmata gating)：
  • 病毒移動蛋白 (Movement Proteins, MPs)： 這是植物病毒最普遍且最重要的調控機制。

本題要求比較植物界中四個重要類群（苔蘚植物、蕨類、單子葉植物、雙子葉植物）在生存環境和構造上的差異。這是一道典型的分類學和演化學問題，需要考生對各類群的代表性特徵有清晰的認知。

以下以列表方式進行說明與比較：

本題考查豆科植物與根瘤菌共生固氮作用中，植物細胞的細胞器（細胞核、粒腺體、葉綠體）所扮演的角色。這涉及到共生關係、能量代謝以及生物合成等複雜的生理生化過程。

根瘤菌固氮作用 (Nitrogen Fixation) 概述：
根瘤菌是土壤中的細菌，能夠與豆科植物建立共生關係，在植物根部形成根瘤。根瘤菌利用根瘤內提供的環境（低氧，富含養分），將大氣中的氮氣 (N2) 還原成氨 (NH3)，再轉化為植物可吸收的含氮化合物（如氨基酸），從而為植物提供氮源。這個過程稱為生物固氮。

植物細胞器在此過程中的角色與功能：

(1) 細胞核 (Nucleus)

• 基因調控與訊息傳遞：
  • 調控共生誘導： 植物細胞核內的基因響應根瘤菌的信號（如 Nod 因子），啟動共生相關基因的表達，調控根部形態的改變（如形成根瘤、彎曲毛等），為根瘤菌的侵入和根瘤的形成提供結構基礎。
  • 合成共生必需蛋白： 細胞核內的 DNA 轉錄產生 mRNA，進而指導核糖體合成參與共生固氮的植物蛋白，例如：
    • Leghemoglobin (紅豆血紅蛋白)： 這是根瘤特有的蛋白質，由植物細胞核基因調控合成。它能結合氧氣，維持根瘤內部極低的游離氧濃度（約 0.01-0.1 μM），為對氧氣極為敏感的根瘤菌固氮酶 (nitrogenase) 提供一個相對穩定的微好氧環境，同時又能向根瘤菌提供足夠的氧氣進行呼吸作用。
    • 相關酶和運輸蛋白： 合成參與物質運輸、能量代謝、信號傳遞等過程的植物蛋白。
• 調控根瘤的發育和功能： 細胞核內的遺傳信息控制著根瘤的發育階段、細胞分化以及固氮酶的活性維持。

(2) 粒腺體 (Mitochondria)

• 能量供應 (ATP)：
  • 呼吸作用： 根瘤菌固氮酶 (nitrogenase) 催化的固氮反應是一個高度耗能的過程，需要大量的 ATP 來驅動。

本題考查基因編輯技術在農業上的應用，特別是 CRISPR 技術在作物育種中的應用，以及對其監管的思考。這是一個結合了生物技術、農業科學和倫理法規的問題。

(1) 什麼是 CRISPR crops?

CRISPR crops 指的是利用 CRISPR-Cas9 (Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeats and CRISPR-associated protein 9) 基因編輯技術，對作物基因組進行精確修飾（如基因的敲除、插入或替換）而培育出的轉基因作物。CRISPR-Cas9 系統是一種強大、精確且相對容易使用的基因編輯工具，它利用一個導向 RNA (guide RNA, gRNA) 將 Cas9 核酸酶引導至目標 DNA 位置，然後 Cas9 在該位置切斷 DNA，細胞隨後會啟動自身的 DNA 修復機制，從而實現對基因的編輯。

CRISPR crops 的分類：
根據編輯方式和結果，CRISPR crops 可以分為幾類：

• 基因敲除 (Gene Knockout)： 通過引入雙鏈斷裂，導致非同源末端連接 (NHEJ) 修復過程中產生小片段的插入或刪除 (indels)，從而使目標基因失活。
• 基因替換/插入 (Gene Replacement/Insertion)： 在引入雙鏈斷裂的同時，提供一個攜帶期望序列的 DNA 修復模板，利用同源重組 (HDR) 機制，將目標基因替換為期望的序列，或在特定位點插入新基因。
• 基因調控 (Gene Regulation)： 通過改造 Cas9 為其失活版本 (dCas9)，並與轉錄激活或抑制元件結合，實現對特定基因表達的調控，而不改變 DNA 序列。

(2) 其特色與優點

CRISPR 技術在作物育種方面具有顯著的特色和優點：

• 特色：

  • 高精準性 (High Precision)： 能夠精確定位到目標基因，進行點突變或特定區域的修飾，減少脫靶效應。
  • 高效率 (High Efficiency)： 相較於傳統基因改造方法，CRISPR-Cas9 系統能夠在較短時間內實現基因的編輯。
  • 多靶點同時編輯 (Multiplex Editing)： 可以同時設計多個 gRNA，針對多個基因進行同時編輯，這對於改良複雜性狀（如抗病、產量）非常有利。
  • 操作簡便 (Ease of Use)： 相較於其他基因編輯技術，CRISPR-Cas9 的設計和應用相對簡單，成本較低。
  • 可產生非轉基因 (Non-GMO) 產品： 在某些情況下，如果編輯產生的 DNA 序列改變與自然突變相似，且不引入外源基因，或者在編輯後將 Cas9 和 gRNA 系統去除，那麼該作物可能不被視為傳統意義上的基因改造生物 (GMO)，這在監管和市場接受度上具有優勢。

• 優點：

  • 加速作物育種： 能夠快速開發出具有優良性狀的作物新品種，例如：
    • 增強抗病蟲害能力： 通過編輯抗性基因，使作物對常見病蟲害產生抗性，減少農藥使用。
    • 提高產量和品質： 改良影響產量、營養成分（如維生素、蛋白質含量）、風味或儲存壽命的基因。