112 年 國立臺灣大學植物科學系碩士班《普通植物學》

本題主要在探討植物光合作用的兩個主要階段：光反應（Light-dependent reactions）與碳反應（Light-independent reactions，又稱 Calvin cycle）。

核心觀念： 光合作用分為光反應和碳反應，兩者在葉綠體內發生，並且透過 ATP 和 NADPH 進行能量和還原力的傳遞，緊密關聯。

詳解：
植物的光合作用主要由兩組互有關聯的反應組成：光反應（Light-dependent reactions）與碳反應（Light-independent reactions，或稱 Calvin cycle）。

1. 光反應 (Light-dependent reactions)：
   • 發生位置： 葉綠體內的類囊體膜（thylakoid membrane）上。
   • 過程： 利用光能，將水分子分解（光解），釋放出氧氣、質子（H+）和電子。這些電子在類囊體膜上的電子傳遞鏈中移動，過程中釋放能量，用於將質子泵入類囊體腔，建立質子梯度。最後，質子通過 ATP 合成酶（ATP synthase）流出類囊體腔，驅動 ATP 的合成。同時，高能電子最終被 NADP+ 接受，形成 NADPH。
   • 產物： ATP（能量貨幣）、NADPH（還原力載體）以及 O2（副產物）。

本題考查 C4 植物獨特的 CO2 濃縮機制及其演化優勢。

核心觀念： C4 植物在解剖結構和生化反應上進行了演化，以克服 RuBisCO 在高溫、低 CO2 環境下的低效率，提高光合作用效率。

詳解：
C4 植物（如玉米、甘蔗）的固碳方式與 C3 植物不同，主要體現在其解剖結構（Kranz anatomy）和生化反應途徑上，能夠有效提高 CO2 濃度，克服光呼吸造成的能量損失。

CO2 固定成三碳產物的過程：
C4 植物的固碳過程分為兩種類型的細胞：葉肉細胞（mesophyll cells）和維管束鞘細胞（bundle sheath cells）。

1. 在葉肉細胞中：

   • CO2 首先被一種酶（PEP carboxylase, PEPcase）催化，與磷酸烯醇丙酮酸（phosphoenolpyruvate, PEP）結合，形成草醯乙酸（oxaloacetate），這是一個四碳化合物。
   • 草醯乙酸接著被還原成蘋果酸（malate）或天門冬氨酸（aspartate）。
   • 這些四碳酸被運輸到維管束鞘細胞。

2. 在維管束鞘細胞中：

   • 四碳酸在維管束鞘細胞內被脫羧（decarboxylation），釋放出 CO2，形成丙酮酸（pyruvate）。
   • 釋放出的 CO2 濃度在此細胞內被極大提高。

本題主要考查細胞呼吸和光合作用中 ATP 合成的關鍵機制——化學滲透偶聯。

核心觀念： 化學滲透偶聯利用跨膜質子梯度來驅動 ATP 的合成，是粒線體和葉綠體中 ATP 生成的主要方式。

詳解：
Chemiosmotic phosphorylation（化學滲透偶聯磷酸化）是一種生化過程，指通過建立膜兩側的質子（H+）濃度梯度，並利用這個梯度勢能來驅動 ATP 合成酶（ATP synthase）合成 ATP 的機制。這個過程發生在細胞呼吸的粒線體內膜和光合作用的葉綠體類囊體膜上。

機制：

1. 建立質子梯度：
   • 在細胞呼吸中，電子傳遞鏈（electron transport chain, ETC）位於粒線體內膜上。當電子通過 ETC 時，能量被用來將質子（H+）從粒線體基質（mitochondrial matrix）泵入膜間隙（intermembrane space）。這導致膜間隙的質子濃度升高，而基質的質子濃度降低，形成一個電化學梯度（也稱為質子驅動力，proton-motive force）。

本題考查植物水分運輸的兩個重要理論，分別解釋了從根部到葉片的蒸散拉力以及韌皮部中韌皮汁液的流動。

核心觀念：

• Cohesion-tension theory 解釋了水在木質部中如何克服重力向上運輸。
• Pressure-flow hypothesis 解釋了醣類在韌皮部中如何從生產者（source）運輸到消費者（sink）。

詳解：

1. Cohesion-tension theory (內聚力-張力學說)：
   • 核心內容： 此學說主要解釋水分如何從植物根部向上運輸至葉片，克服重力，這個過程主要是由蒸散作用產生的「拉力」（tension）所驅動。
   • 機制：
     • 蒸散作用 (Transpiration)： 水分從葉片表面的氣孔蒸發散失到大氣中，這是整個水分運輸的起始驅動力。
     • 內聚力 (Cohesion)： 水分子之間由於氫鍵而具有很強的內聚力，使得水分子能夠像連續的柱狀物一樣連結在一起。
     • 黏附力 (Adhesion)： 水分子也能與木質部導管（xylem vessels）或管胞（tracheids）的細胞壁發生黏附作用，這有助於抵抗重力。
     • 張力 (Tension)： 當葉片中的水分蒸發時，會對相鄰的水分子產生拉力。這種拉力通過水柱連續性傳遞到根部，迫使根部從土壤中吸收水分。
   • 總結： 蒸散作用產生的張力，結合水分子間的內聚力，形成一個連續的水柱，將水分從根部向上拉升至葉片。

本題考查植物體內水分和礦物質運輸的兩種主要途徑：質外體運輸（apoplast）和質內體運輸（symplast）。

核心觀念： 這兩種途徑代表了水分子進入和通過植物細胞壁及細胞之間的兩種不同路徑，它們的區別在於是否通過細胞膜和細胞質。

詳解：
植物根部吸收水分和礦物質後，需要將其運輸到維管束。Symplastic 和 apoplastic 是兩種主要的運輸途徑：

1. Apoplastic 運輸 (質外體運輸)：

   • 定義： 指水分子和溶解的礦物質沿著細胞壁、細胞間隙以及木質部導管和管胞的死腔（dead space）進行運輸。
   • 路徑： 水分子不需要穿過細胞膜，而是通過細胞壁的孔隙和細胞間的空隙流動。
   • 特點：
     • 無膜運輸： 物質可以相對自由地通過，不經過細胞膜的選擇性。
     • 速度較快： 相較於 symplastic 運輸，apoplastic 運輸的路徑通常更直接，因此速度較快。
     • 受限於卡氏帶 (Casparian strip)： 在根部的內皮層（endodermis），細胞壁上存在一層蠟質的卡氏帶。這層結構不透水，會阻擋 apoplastic 運輸的水分和礦物質，迫使它們必須進入細胞質，轉為 symplastic 運輸，才能穿過內皮層進入維管束。這是植物控制礦物質吸收的重要機制。

2. Symplastic 運輸 (質內體運輸)：

   • 定義： 指水分子和溶解的礦物質通過細胞之間的胞質連接（plasmodesmata）在細胞質內流動。
   • 路徑： 水分子首先需要穿過細胞膜進入細胞質，然後通過細胞間的胞質絲（plasmodesmata）從一個細胞流向另一個細胞。
   • 特點：
     • 跨膜運輸： 物質需要穿過細胞膜，因此受到細胞膜的選擇性調控。
     • 速度較慢： 需要通過細胞膜和胞質絲，相對 apoplastic 運輸較慢。

本題考查植物必需營養元素的基本分類及其功能。

核心觀念： 植物生長發育需要多種礦質元素，依據需求量大小可分為大量元素（macronutrients）和微量元素（micronutrients），它們各自扮演著不可或缺的角色。

詳解：

植物必需的礦質元素根據其在植物體內的含量和需求量，可分為兩大類：

1. Macronutrients (大量元素)：
   • 定義： 植物體內含量較高，需求量較大，通常以克/公斤新鮮組織的量級計。
   • 例子： 碳 (C)、氫 (H)、氧 (O)、氮 (N)、磷 (P)、鉀 (K)、鈣 (Ca)、鎂 (Mg)、硫 (S)。
   • 列舉一種與功能：
     • 元素： 氮 (N)
     • 功能： 氮是核酸（DNA、RNA）、蛋白質（包括酶）、葉綠素、ATP 和激素的重要組成成分。

本題考查被子植物特有的生殖過程——雙重授精。

核心觀念： 雙重授精是雄配子體（花粉粒）中的兩個雄核（或稱精細胞）分別與胚珠中的卵細胞和中央細胞核結合，形成合子和胚乳的過程。

詳解：
雙重授精 (Double fertilization) 是被子植物（Angiosperms）獨特的生殖現象，確保了胚乳的形成與胚的發育同步，避免了資源的浪費。其機制如下：

1. 花粉萌發與花粉管生長：

   • 當花粉粒落在雌蕊的柱頭上並與之相容後，花粉粒會萌發。
   • 花粉粒內含有一個營養細胞（vegetative cell）和一個生殖細胞（generative cell）。生殖細胞會進行有絲分裂，形成兩個雄核（male gametes 或 sperm nuclei）。
   • 營養細胞的細胞質形成花粉管（pollen tube），花粉管會穿過柱頭、花柱，向子房內的胚珠生長。兩個雄核則跟隨在花粉管的頂端或其後方。

2. 胚珠結構：

   • 胚珠（ovule）內部包含胚囊（embryo sac），胚囊通常包含七個細胞和八個核：一個卵細胞（egg cell）位於胚囊的珠孔端（micropylar end），兩個助細胞（syne

本題考查植物演化史上幾個代表性類群的出現順序。

核心觀念： 植物從水生到陸生，從無維管束到有維管束，從孢子繁殖到種子繁殖，再到開花結果，是演化上的重要里程碑。

詳解：
植物的演化是一個漫長而複雜的過程，從最簡單的水生藻類逐漸演化出能適應陸地環境的結構和繁殖方式。根據現有的植物學和古生物學證據，這些生物的演化時序大致如下：

1. 綠藻 (Green algae)： 綠藻是最早出現的植物類群之一，被認為是所有陸生植物的共同祖先。它們是水生的，結構相對簡單，是植物演化的起點。
2. 石松 (Lycopods / Club mosses)： 石松類（如現存的石松屬 Lycopodium）是早期陸生植物的代表，屬於維管束植物（Tracheophytes）的早期分支。它們是第一批演化出維管束（木質部和韌皮部）的植物，但它們的葉片（microphylls）結構簡單，且主要依賴孢子繁殖，並且需要水來進行繁殖（精子需要水游動）。

本題考查植物對光質的感知系統，特別是紅光受體（phytochrome）及其在調控植物開花中的作用。

核心觀念： 植物利用光敏色素（phytochrome）來感知紅光和遠紅光，並據此調節生長發育，包括開花時間。

詳解：

植物紅光 photoreceptor 的特性：

植物感知紅光（Red light, ~660 nm）和遠紅光（Far-red light, ~730 nm）的主要受體是光敏色素 (Phytochrome)。光敏色素是一種藍綠色色素蛋白質，存在於植物的細胞質和細胞核中。它具有兩種可相互轉化的互變異構體：

1. Pr 形式：

   • 在紅光照射下，遠紅光受體（Pfr）會轉變為紅光受體（Pr）。
   • Pr 形式吸收的波長主要在紅光區（約 660 nm）。
   • Pr 形式在生理上被認為是「失活」或「休眠」狀態。

2. Pfr 形式：

   • 在遠紅光照射下，紅光受體（Pr）會轉變為遠紅光受體（Pfr）。
   • Pfr 形式吸收的波長主要在遠紅光區（約 730 nm）。
   • Pfr 形式在生理上被認為是「活性」或「啟動」狀態。

互變異構：
Pr 和 Pfr 之間的轉化是光敏色素感知光質的關鍵。

• Pr + 紅光 → Pfr
• Pfr + 遠紅光 → Pr
• Pfr 在黑暗中也會緩慢轉變回 Pr (熱轉化)。

如何調控植物開花：

光敏色素（Phytochrome）在植物開花調控中的作用與植物對日照長度的感知（photoperiodism）密切相關。植物根據晝夜長度來判斷季節，並決定何時開花。

1. 日照長度感知：
   • 長日照植物 (Long-day plants)： 在白天較長（夜晚較短）的季節開花。

本題考查植物學中幾個核心名詞的定義與區別。

核心觀念： 這些名詞涵蓋了植物激素、生命週期、代謝途徑、發育過程以及植物分類等重要概念。

詳解：

a. auxin 與 abscisic acid

• Auxin (生長素)：

  • 定義： 一類重要的植物生長激素，最主要的天然生長素是吲哚-3-乙酸 (Indole-3-acetic acid, IAA)。
  • 功能： 主要促進細胞伸長，參與植物的向性運動（如向光性、向地性）、頂芽優勢、根的生長、花芽分化、果實發育、傷口癒合等。它通常在植物的生長點（如頂芽、根尖）合成。

• Abscisic acid (ABA, 離層酸)：

  • 定義： 一種植物激素，通常被認為是「逆境激素」。
  • 功能： 主要抑制生長，調節氣孔的關閉（應對乾旱），誘導種子休眠，促進葉片和果實的離層（abscission），抵抗低溫和鹽脅迫等。它在植物應對各種環境壓力中發揮重要作用。

b. sporophyte 與 gametophyte

• Sporophyte (孢子體)：

  • 定義： 植物生命週期中進行有絲分裂產生孢子的二倍體 (2n) 世代。
  • 特點： 在大多數陸生植物中，孢子體是可見的、獨立的、佔優勢的世代（如蕨類的葉、被子植物的整個植株）。它通過減數分裂產生單倍體 (n) 的孢子。

• Gametophyte (配子體)：

  • 定義： 植物生命週期中進行有絲分裂產生配子（如卵細胞、精細胞）的單倍體 (n) 世代。
  • 特點： 在蕨類植物中，配子體（原葉體）較小且獨立；在被子植物和裸子植物中，配子體高度退化，寄生在孢子體上（如花粉粒是雄配子體，胚囊是雌配子體）。它通過有絲分裂產生配子，配子結合形成二倍體的合子，進而發育成新的孢子體。

c. citric acid cycle 與 calvin cycle

• Citric acid cycle (檸檬酸循環 / Krebs cycle / TCA cycle)：

  • 發生位置： 粒線體基質 (mitochondrial matrix)。
  • 功能： 是細胞呼吸的關鍵階段。它氧化乙醯輔酶A (acetyl-CoA)，產生高能電子載體 NADH 和 FADH2，以及少量的 ATP (或 GTP) 和 CO2。這個循環是獲取能量（ATP）和合成前體的重要代謝途徑。

• Calvin cycle (卡爾文循環 / C3 cycle)：

  • 發生位置： 葉綠體基質 (chloroplast stroma)。