112 年 國立臺灣大學植物科學系碩士班《植物生理學（A）》

植物組織系統（tissue system）是植物體內由特定功能和起源的細胞組成的基本單位，可分為三個主要系統：保護組織系統（dermal tissue system）、維管組織系統（vascular tissue system）和基本組織系統（ground tissue s

維管束（vasculature）主要由木質部（xylem）和韌皮部（phloem）組成，負責植物體內的水分、礦物質和有機養分的運輸，同時也提供結構支撐。木質部負責運輸水分和無機鹽，韌皮部負責運輸有機養分。

植物的初生長（primary growth）主要由頂端分生組織（apical meristem）負責，使植物體向上（莖）或向下（根）延伸，增加長度。而次生長（secondary growth）則主要由側生分生組織（lateral meristem），如維管形成層（vascular cambium）和木栓形成層（cork cambium）負責，使植物體增粗，增加直徑。因此，選項 (A) 正確描述了初生長和次生長的主要方向性差異。

水分子（H₂O）由於氧原子較電負度高，吸引了共價鍵中的電子，使得氧原子帶部分負電，而兩個氫原子帶部分正電。這種極性使得相鄰水分子之間，一個水分子的部分正電荷（來自氫原子）與另一個水分子的部分負電荷（來自氧原子）之間產生強烈的吸引力，這種特殊的吸引力被稱為氫鍵（Hydrogen bonding）。

蒸散作用（transpiration）是指植物體內的水分以水蒸氣形式散失到大氣的過程。其效率受多種因素影響，主要與水分的吸收、運輸及散失有關。根壓（Root pressure）是土壤水分滲入根部時，在木質部內產生的一種壓力，雖然對水分運輸有一定貢獻，但其作用較弱，尤其在蒸散作用旺盛時。光吸收（Light absorption）主要與光合作用有關，但光照強度是影響氣孔開閉和蒸散速率的重要環境因素。

氣孔（stoma）的開關是植物調節水分散失和氣體交換的重要機制，主要由保衛細胞（guard cells）控制。保衛細胞膨壓的變化決定了氣孔的大小。鉀離子（Potassium ion, K⁺）在氣孔開閉過程中扮演著核心角色。

葉面積指數（Leaf Area Index, LAI）是一個重要的生態學指標，用來量化植被的葉片覆蓋程度。其定義是單位土地面積上，所有葉片單面總面積與該單位土地面積的比值。換句話說，它是指植物葉片在地面上所覆蓋的總面積。

卡氏帶（Casparian strip）是植物根部內皮層（Endodermis）細胞壁上的一種蠟質環狀結構。它位於細胞壁的徑向和橫向壁上，但不延伸到細胞的表面。

導管元素（vessel elements）和管胞（tracheids）是木質部（xylem）中負責運輸水分的主要細胞。它們具有高度特化的結構，細胞壁厚實且有次生加厚，細胞死亡後形成中空的管道。這些細胞統稱為「導水元素」（tracheary elements）。

葉序（phyllotaxy）是指葉片在莖上的排列方式。
(A) 互生（Alternate）：每個節上只有一片葉子，相鄰節的葉片在莖的兩側交替排列。
(B) 螺旋（Spiral）：每個節上只有一片葉子，葉片沿著莖螺旋狀排列。

葉面積指數（Leaf Area Index, LAI）是指單位地面面積上的總葉片單面面積。過高的 LAI 可能導致植被內部光照不足、養分競爭加劇，以及病蟲害的發生。植物會採取一些機制來調節 LAI，以避免過高。
(A) 開花（Flowering）是生殖生長的一部分，不直接與調節 LAI 相關。
(B) 枯萎（Withering）通常是水分脅迫或衰老的結果，可能導致葉片脫落，進而降低 LAI，但這不是一種主動的、預防性的機制。

葉片的主要細胞類型包括：
(A) 柵狀葉肉細胞（Palisade mesophyll cells）：位於葉片上層，富含葉綠體，是光合作用的主要場所。
(B) 海綿狀葉肉細胞（Spongy mesophyll cells）：位於葉片下層，細胞間有較大的空隙，有利於氣體交換。

菌根（Mycorrhizae）是真菌（fungi）和植物根系之間的一種共生關係。大多數情況下，這種共生關係對雙方都有利，真菌幫助植物吸收土壤中的水分和礦物質（特別是磷），而植物則為真菌提供光合作用產生的碳水化合物。

短距離運輸（short-distance transport）是指物質在植物細胞之間或細胞內部，以及在細胞與環境之間的運輸。常見的短距離運輸方式包括：
(A) 單純擴散（Simple diffusion）：物質從高濃度區域向低濃度區域移動，無需細胞膜上的載體蛋白。
(B) 協助擴散（Facilitated diffusion）：物質通過細胞膜上的載體蛋白或通道蛋白，從高濃度區域向低濃度區域移動。

植物體內水分散失到大氣的過程主要通過氣孔（stoma）進行，這個過程稱為蒸散作用（Transpiration）。葉片是植物進行蒸散作用的主要器官，因為它擁有大量的氣孔。

葉片內部結構複雜，包含多種組織和空間。
(A) 氣孔下腔（Substomatal space）是位於氣孔下方、海綿狀葉肉細胞之間的一個較大的氣腔，有利於氣體交換。
(B) 葉脈（Vein）包含維管束，負責水分和養分的運輸，佔據葉片一定體積。
(C) 角質層（Cuticle）是覆蓋在表皮細胞外側的蠟質層，非常薄。
(D) 氣孔（Stoma）是葉片表面的小孔，由一對保衛細胞圍成，體積相對較小。

單子葉植物（Monocots）和雙子葉植物（Dicots）的保衛細胞（guard cells）形狀不同。

氣孔（stoma）的形成和開關是由保衛細胞（guard cells）控制的。保衛細胞的形狀變化導致氣孔的張開或關閉。這種形狀變化與細胞壁厚度的不均勻分布密切相關。保衛細胞的內壁（靠近氣孔的內側）較厚，而外壁（遠離氣孔的外側）較薄。當保衛細胞吸水膨脹時，由於內壁較厚，其膨脹受限，而外壁較薄的部分會向外膨脹得更多，從而導致氣孔張開。反之，當保衛細胞失水收縮時，氣孔關閉。

張力強度（Tensile strength）是指材料在受拉伸時，能夠承受的最大應力，即材料在斷裂前所能承受的最大拉力。在植物生理學中，這與木質部中水分柱能夠承受的負壓（張力）有關，是蒸散作用理論的重要概念。

懸浮粒子（Suspension）是指微小固體顆粒分散在液體或氣體中，但未溶解，經過一段時間後會沉澱。真溶液（True solution）是指溶質完全溶解於溶劑中，形成均一的混合物。膠體（Colloids）是指粒徑介於真溶液和懸浮液之間的粒子，其粒徑約在 1 奈米到 1 微米之間。

光合作用的碳還原循環，又稱卡爾文循環（Calvin cycle），是將二氧化碳固定並轉化為糖的過程。這個循環包含三個主要階段：

1. 羧化作用（Carboxylation）：二氧化碳被固定到核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）上，形成一個不穩定的六碳化合物，隨即分解為兩分子三碳化合物（3-磷酸甘油酸, 3-PGA）。這個反應由 RuBisCO 催化。

光合作用的光反應中，電子傳遞鏈是核心過程。
(A) QA 是一個電子載體，它從 PSII 的 P680 獲得電子後，會將電子傳遞給質體醌（Plastoquinone, PQ）。這裡的描述 (P680+ Pheo QA) 稍微有點混亂，但 QA 確實參與電子傳遞。
(B) 視野紅（Pheophytin, Pheo）是 PSII 中接收來自 P680 的激發電子後，再將電子傳遞給 QA 的電子載體。因此，Pheo- 將電子傳遞給 QA 是正確的步驟。

根（Root）的結構包括：
(A) 內皮層（Pericycle）：位於內皮層（Endodermis）的內側，是形成側根的來源。
(B) 內皮層（Endodermis）：根部的一層細胞，具有卡氏帶，控制物質進入中柱。

質外體途徑（apoplastic pathway）是指水分和溶解質通過細胞壁和細胞間隙進行運輸。當水分通過根部皮層到達內皮層（endodermis）時，會遇到卡氏帶（Casparian band）。卡氏帶是內皮層細胞壁上的一種蠟質環狀結構，它是不透水的，因此阻止了水分通過質外體途徑直接進入中柱（stele）。

滲透作用（Osmosis）是指水分子通過半透膜（selectively-permeable membrane）從水勢高（低溶質濃度）的區域向水勢低（高溶質濃度）的區域移動的過程。這是擴散作用的一種特殊形式，專門描述溶劑（水）的移動。

光合作用、呼吸作用和氮代謝是植物生命活動中三個至關重要的代謝途徑，它們之間相互聯繫，共同維持植物體代謝與功能的精妙平衡。

1. 光合作用 (Photosynthesis)

• 能量來源與碳固定：光合作用是植物獲取能量和構建有機物的主要途徑。它利用光能將二氧化碳（CO₂）和水（H₂O）轉化為葡萄糖（C₆H₁₂O₆）等有機物，並釋放氧氣（O₂）。這個過程為植物的生長、發育和所有生命活動提供了能量（以 ATP 和 NADPH 的形式）和碳骨架。
• 平衡作用：
  • 消耗 CO₂，釋放 O₂：光合作用消耗大氣中的 CO₂，釋放 O₂，這對於維持大氣的氣體組成平衡至關重要，也為呼吸作用提供了必需的氧氣。
  • 能量儲存：將光能轉化為穩定的化學能儲存在有機物中，為植物自身以及食物鏈中的其他生物提供能量。

2. 呼吸作用 (Respiration)

• 能量釋放與利用：呼吸作用是植物分解有機物（如葡萄糖），釋放其中儲存的化學能，並將其轉化為細胞可直接利用的能量形式（ATP）的過程。這個過程發生在所有活細胞中，包括根、莖、葉等。
• 平衡作用：
  • 提供 ATP：呼吸作用產生的 ATP 是植物進行各種生命活動（如生長、運輸、合成代謝等）的直接能量來源。
  • 消耗 O₂，釋放 CO₂：呼吸作用消耗 O₂，釋放 CO₂，與光合作用的氣體交換方向相反，形成一個動態的平衡。
  • 提供代謝中間產物：呼吸作用的各個階段（如檸檬酸循環）都會產生一些代謝中間產物，這些中間產物可以作為合成其他重要有機分子（如氨基酸、脂肪酸、核苷酸等）的原料。

3. 氮代謝 (Nitrogen Metabolism)

• 構成生命物質的基礎：氮是構成氨基酸（進而構成蛋白質）、核酸（DNA 和 RNA）、葉綠素、激素、輔酶等生命必需分子的關鍵元素。氮代謝包括從環境中吸收無機氮（如硝酸鹽 NO₃⁻ 和銨根 NH₄⁺），將其轉化為有機氮化合物（如氨基酸），以及對含氮化合物的分解和再利用。
• 平衡作用：

植物與微生物的交互作用種類繁多，其中互利共生微生物與病原微生物是兩種截然不同的關係。以下將從辨識、防禦、營養關係及結果四個方面進行比較：

1. 辨識彼此 (Recognition)

• 互利共生微生物 (Mutualistic Microbes)：

  • 機制：植物與互利共生微生物的辨識通常涉及特定的分子信號。例如，根瘤菌與豆科植物的共生，涉及植物根部分泌的黃酮類化合物（flavonoids）誘導根瘤菌產生 Nod 因子（Nod factors），這些 Nod 因子被植物根毛細胞上的特定受體識別，從而啟動共生程序的建立。菌根真菌也可能分泌特定的信號分子，被植物根部識別。
  • 特點：這種辨識是「正面」的，旨在建立合作關係，通常不會引發強烈的防禦反應。

• 病原微生物 (Pathogenic Microbes)：

  • 機制：植物對病原微生物的辨識通常是通過識別病原體表面的「病原體相關分子模式」（Pathogen-Associated Molecular Patterns, PAMPs）或「微生物相關分子模式」（Microbe-Associated Molecular Patterns, MAMPs），如細菌的幾丁質（chitin）、脂多醣（lipopolysaccharides, LPS）等。這些分子被植物細胞表面的「PAMP 結合受體」（Pattern Recognition Receptors, PRRs）識別。這種識別會啟動一種稱為「PAMP 觸發的免疫反應」（PAMP-Triggered Immunity, PTI）的初級防禦。
  • 特點：這種辨識是「敵我」辨識，旨在啟動防禦機制，阻止病原體的入侵和定殖。

2. 植物防禦反應 (Plant Defense Responses)

• 互利共生微生物：

  • 反應：通常不會引發強烈的、殺傷性的防禦反應。相反，植物會「調控」或「抑制」某些防禦機制，以允許共生體的建立。例如，在根瘤菌感染過程中，植物會暫時抑制對 Nod 因子的反應，並允許根瘤菌進入。
  • 特點：是一種「協調」的過程，防禦反應被調節以利於共生。

• 病原微生物：

  • 反應：一旦病原體被識別（PTI），植物會啟動多層次的防禦機制，包括：
    • 細胞壁加厚：增加細胞壁的堅固性，阻止病原體穿透。
    • 產生抗菌物質：合成抗菌性的植物化學物質（phytochemicals），直接殺死或抑制病原體。
    • 活性氧爆發 (ROS burst)：快速產生高濃度的活性氧，對病原體造成氧化損傷。
    • 超敏反應 (Hypersensitive Response, HR)：受感染的細胞迅速凋亡，形成一個隔離區，阻止病原體擴散。
    • 系統獲得抗性 (Systemic Acquired Resistance, SAR)：一種全身性的、長期的抗性，由局部感染引發，可以抵抗後續的廣泛病原體攻擊。
  • 特點：是一種「主動」且「嚴格」的防禦，旨在清除或隔離病原體。

3. 植物與微生物之間的營養關係 (Nutritional Relationship)

• 互利共生微生物：
  • 植物提供：植物通過光合作用產生有機養分（如碳水化合物），提供給共生微生物作為能量和碳源。

植物在高光照逆境（Photoinhibition）下的適應機制，取決於逆境的持續時間和強度。動態光抑制（Dynamic Photoinhibition）和慢性光抑制（Chronic Photoinhibition）是兩種不同情境下的反應。

核心概念：光抑制 (Photoinhibition)

光抑制是指光合作用系統 II（PSII）的捕光複合體（LHCII）或反應中心（P680）在強光下受到損傷，導致光能轉換效率下降的現象。強光能量過剩，超過了光合作用的利用能力，導致活性氧（ROS）的產生，進而損傷 PSII 的 D1 蛋白等關鍵組分。

1. 短期高光逆境：動態光抑制 (Dynamic Photoinhibition)

• 情境：指植物暴露於短時間（幾分鐘到幾小時）的極高強光下，或從低光照突然轉移到高光照環境。這種情況下，光能捕獲速率遠大於光化學反應和碳固定的速率。
• 主要機制：
  • 快速調節光能耗散 (Rapid energy dissipation)：
    • 非光化學猝滅 (Non-photochemical quenching, NPQ)：這是最主要的短期適應機制。當光能過剩時，葉黃素循環（Xanthophyll cycle）被激活。葉綠素 a 吸收的光能會被轉移到類胡蘿蔔素（如葉黃素 violaxanthin）上，然後以熱能的形式耗散掉，避免過多的能量進入 PSII 造成損傷。這個過程反應迅速，可以在幾分鐘內啟動。
    • PSII 反應中心失活：部分 PSII 反應中心會暫時關閉或處於低效狀態，減少電子傳遞的速率。
  • ROS 清除系統的啟動：植物體內有抗氧化酶系統（如超氧化物歧化酶 SOD、過氧化氫酶 CAT、抗壞血酸過氧化物酶 APX 等）和抗氧化劑（如維生素 C、維生素 E、類胡蘿蔔素等），這些系統會被快速啟動，清除過剩的 ROS。
  • 暫時降低光捕獲能力：通過改變天線複合體（LHCII）與 PSII 反應中心的連接方式，降低向反應中心傳遞能量的效率。
• 結果：當高光照條件解除後，這些機制會迅速解除，PSII 的功能可以快速恢復，光合作用效率也隨之恢復。這是為了應對暫時性的光能過剩。

2. 長期高光逆境：慢性光抑制 (Chronic Photoinhibition)

• 情境：指植物持續暴露於高強光環境（數天到數週），超過了短期的適應能力。長期的光能過剩會導致 PSII 結構性損傷，特別是 D1 蛋白的分解。
• 主要機制：
  • D1 蛋白的損傷與修復/替換：在慢性強光下，PSII 反應中心的 D1 蛋白容易被 ROS 損傷，導致 PSII 功能下降。植物會啟動一個動態的修復過程：受損的 D1 蛋白被降解，同時通過基因表達和蛋白質合成，合成新的 D1 蛋白，並將其插入到 PSII 反應中心。這個「損傷-修復」循環是維持光合作用在長期強光下持續運行的關鍵。
  • 光系統 I (PSI) 的適應：雖然光抑制主要影響 PSII，但長期的強光也會影響 PSI。植物可能會重新分配資源，增加 PSI 的合成或修復，以平衡光能的利用。

植物的「馴化」(Acclimation) 與「適應」(Adaptation) 是兩種不同的概念，都與植物對環境逆境的反應有關，但發生的時間尺度和機制不同。

1. 定義 (Definitions)

• 馴化 (Acclimation)：

  • 定義：指生物體在其一生中，為了應對環境的變化（通常是單一或幾個環境因子，如溫度、光照、水分、鹽度等），通過生理、生化或形態上的可塑性（plasticity）進行的非遺傳性狀的調整。
  • 關鍵特點：
    • 個體層面 (Individual level)：是單一個體在生命週期中發生的變化。
    • 可逆性 (Reversibility)：通常是可逆的，當環境條件恢復正常時，這些性狀可以恢復到原來的狀態。
    • 非遺傳性 (Non-heritable)：這些變化不會遺傳給下一代，因為它們不涉及基因組的改變。
    • 時間尺度：相對較短，從幾天到幾個月。

• 適應 (Adaptation)：

  • 定義：指經過漫長的演化過程，由自然選擇作用，使得一個物種的基因庫發生改變，從而產生有利於在特定環境中生存和繁殖的遺傳性狀。
  • 關鍵特點：
    • 族群/物種層面 (Population/Species level)：是整個物種或族群的遺傳特徵的改變。
    • 不可逆性 (Irreversibility)：是遺傳性的改變，通常是不可逆的。
    • 遺傳性 (Heritable)：這些性狀是通過基因傳遞給後代的。
    • 時間尺度：非常長，經過數代或數千代、數萬代的演化。

2. 比較與舉例 (Comparison and Examples)

以下將以植物對「低溫逆境」為例，說明馴化與適應的區別：

植物的光反應（Light Reaction）是光合作用的第一階段，它將光能轉化為化學能（ATP）和還原力（NADPH）。在這個過程中，存在著複雜的訊息傳導路徑，調控著光能的捕獲、傳遞、轉換，以及與下游碳代謝的協調。

(1) 植物光反應訊息傳導路徑的關鍵步驟

植物光反應的訊息傳導涉及多個層面，從光能的吸收、電子傳遞的調控，到最終產物的生成及下游的響應。以下是關鍵步驟：

• 光能的吸收與傳遞 (Light Harvesting and Energy Transfer)：

  • 步驟：光能首先被天線色素（如葉綠素 a、葉綠素 b、類胡蘿蔔素）吸收，這些色素分子聚集在捕光複合體（Light-Harvesting Complexes, LHCs）中。能量通過共振能量轉移（resonance energy transfer）從一個色素分子傳遞到另一個，最終匯聚到反應中心（Reaction Center）的特殊葉綠素 a 分子（如 PSII 的 P680 和 PSI 的 P700）。
  • 訊息傳遞：能量的傳遞過程本身就是一種訊息傳遞，將光能的「訊號」傳遞到反應中心，觸發光化學反應。

• 光化學反應與電子傳遞 (Photochemical Reaction and Electron Transport)：

  • 步驟：
    1. PSII 激發與水裂解：P680 吸收能量後被激發，釋放一個高能電子。同時，與 P680 相連的水氧化複合物（Oxygen-evolving complex, OEC）催化水的裂解，釋放 O₂、質子（H⁺）和電子。這些電子補充 P680 的「電子空缺」。
    2. 電子傳遞鏈 (Electron Transport Chain, ETC)：來自 P680 的電子經過一系列電子載體（如 Pheophytin, QA, QB, 質體醌 Plastoquinone (PQ), 質體藍素 Plastocyanin (PC)）傳遞。
    3. 質子梯度建立：電子在 PQ 上的移動將質子從基質（stroma）泵入類囊體腔（thylakoid lumen），同時水裂解也釋放質子到類囊體腔。這在類囊體膜內外建立了質子梯度。
    4. PSI 激發與電子傳遞：電子最終傳遞到 PSI 的反應中心 P700。P700 吸收光能後被激發，釋放電子，並從 PC 獲得補充電子。
    5. NADPH 生成：PSI 釋放的高能電子經過鐵氧還蛋白（Ferredoxin, Fd）傳遞，最終由 NADP⁺ 還原酶催化，將 NADP⁺ 還原為 NADPH。
  • 訊息傳遞：電子的流動本身就是一種訊息傳遞，攜帶著能量和還原力。質子梯度的建立是能量積累的「訊號」，將驅動 ATP 合成。

• ATP 合成 (ATP Synthesis - Photophosphorylation)：

  • 步驟：在類囊體膜上，ATP 合酶（ATP synthase）利用質子梯度驅動，將 ADP 和無機磷酸（Pi）合成 ATP。
  • 訊息傳遞：質子流動本身就是一種能量和訊息的傳遞，指示著化學能的轉化。

• 調節機制 (Regulatory Mechanisms)：

  • 光能耗散 (NPQ)：如前所述，當光能過剩時，通過葉黃素循環將多餘光能以熱能形式耗散。這是一個重要的保護性訊號傳遞。