109 年 國立臺灣大學農藝系暨研究所作物甲組《植物生理學（B）》

本題主要探討植物體內養分運輸的核心概念——「源」與「庫」及其在作物生產中的應用。理解源庫關係是優化作物產量、提高資源利用效率的關鍵。

(1) 源與庫的定義 (4分)

• 源 (Source): 指的是作物體內能夠製造或儲存養分（主要是碳水化合物）的部位。這些養分會被運輸到需要養分的地方。主要的源器官是進行光合作用的葉片，但也包括儲藏器官（如塊莖、種子）中的儲存養分。
• 庫 (Sink): 指的是作物體內需要養分來進行生長、發育或儲存的部位。這些部位的養分需求量會隨著其發育階段而變化。主要的庫器官包括生長中的新葉、根、莖、花、果實和種子。

(2) 水稻萌芽、營養生長期與生殖生長期的源庫變化與差異 (7分)

• 萌芽階段 (Germination Stage):

  • 源: 此時葉片尚未完全展開進行有效光合作用，主要的「源」是種子內的胚乳，其中儲存的澱粉會被分解轉化為可溶性糖，供應給發芽中的胚。
  • 庫: 主要的庫是正在生長的胚根和胚芽。
  • 變化與差異: 碳水化合物主要由種子儲藏物提供，而非光合作用。運輸方向是從種子儲藏組織到幼苗。

• 營養生長期 (Vegetative Growth Stage):

  • 源: 主要的光合作用器官——葉片，製造大量的碳水化合物。此時的葉片是主要的「源」。
  • 庫: 新生葉片、根系、莖的生長點等。
  • 變化與差異: 光合產物（主要是蔗糖）從成熟葉片運輸到生長中的各個部位，以支持植株的擴大生長。源庫的分布會隨著葉片的老化和新生而動態變化。

• 生殖生長期 (Reproductive Growth Stage):

  • 源: 成熟的葉片仍然是主要的光合作用來源。然而，為了供應即將發育的種子，葉片的光合產物運輸的優先級會轉向生殖器官。

本題主要測試學生對乾旱逆境下作物生理反應的理解，特別是這些反應如何幫助作物在缺水環境下生存。

與乾旱逆境有關的生理反應及提升耐性的機制：

• (A) 葉捲曲 (Leaf rolling):

  • 說明: 在乾旱時，植物體內水分不足，細胞膨壓下降，導致葉片組織失去支持而捲曲。
  • 提升耐性機制: 捲曲的葉片可以減少葉片與陽光的直接接觸面積，降低葉片表面的溫度，進而減少蒸散作用（水分散失）。同時，捲曲可以改變葉片表面的氣流，減少乾空氣對葉面的衝擊，有助於維持葉片的水分。

• (B) 脯胺酸累積 (Proline accumulation):

  • 說明: 脯胺酸是一種胺基酸，在乾旱逆境下，許多植物會累積大量的脯胺酸。
  • 提升耐性機制: 脯胺酸的累積具有多重保護作用。它可以作為一種滲透調節物質，降低細胞液的滲透勢，幫助細胞從土壤中吸收水分，並維持細胞的膨壓。同時，它也能夠穩定細胞膜、蛋白質和酵素，清除活性氧類 (ROS)，減輕乾旱造成的氧化傷害。

• (C) 氣孔展開 (Stomatal opening):

  • 說明: 氣孔是植物葉片上進行氣體交換（二氧化碳吸收、氧氣釋放）和水分散失（蒸散）的孔道。
  • 提升耐性機制: 此選項與乾旱逆境耐性無關，反而會加劇水分散失。 在乾旱時，植物需要關閉氣孔以減少水分散失，而不是展開。

• (D) 氣孔關閉 (Stomatal closure):

  • 說明: 當植物偵測到缺水時，會透過脫落酸 (ABA) 等激素的訊號傳導，促使保衛細胞膨壓下降，關閉氣孔。
  • 提升耐性機制: 這是乾旱逆境下最直接且重要的水分保持機制。關閉氣孔可以顯著減少蒸散作用造成的水分散失，從而維持植物體內的水分平衡，避免細胞脫水死亡。

• (E) 葉表面蠟質增厚 (Thickening of epicuticular wax):

  • 說明: 植物葉片表面的角質層（cuticle）覆蓋有蠟質層，乾旱脅迫下，某些植物會增加蠟質的厚度或改變其結構。
  • 提升耐性機制: 蠟質層是一層疏水性的物質，可以作為物理屏障，減少葉片表面的水分透過角質層散失（角質蒸散）。蠟質層增厚能進一步阻礙水分的散失，是抗旱的被動防禦機制之一。

• (F) 所有的根生長停滯 (Cessation of all root growth):

  • 說明: 根系是吸收水分的主要器官。
  • 提升耐性機制: 此選項與乾旱逆境耐性相悖，或說是不全面的描述。 雖然在極端乾旱下，部分根的生長可能會受抑制，但為了尋找水源，植物通常會優先促進根系的生長，特別是向深層土壤或濕潤區域延伸的根系。因此，根生長停滯並非乾旱耐性的主要表現。

本題主要考察大豆的產量構成要素以及如何從數據中計算生物產量、經濟產量和收穫指數。

(1) 大豆的產量構成要素 (4分)

大豆的產量構成要素是指影響最終單位面積產量的各個因子，主要可以分為兩個層次：

• 總產量（或稱生物產量，Biomass Yield）： 這是指作物在整個生長季節內所產生的全部有機物質的總重量，包括地上部和地下部的所有組織。
• 經濟產量（或稱商品產量，Economic Yield）： 這是指作物中可供利用或銷售的部分的重量，對於大豆而言，主要是指種子產量。

更細緻地分析，大豆的產量構成要素可以從以下幾個方面來理解，它們共同決定了最終的經濟產量：

1. 單位面積的植株數 (Number of plants per unit area): 這是栽培管理（如播種密度）決定的基礎。
2. 單株的有效分枝數 (Number of effective branches per plant): 大豆是有限生長或無限生長，分枝越多，潛在的結果位點越多。
3. 單株的莢數 (Number of pods per plant): 每個植株上能形成多少個莢。
4. 每莢的粒數 (Number of seeds per pod): 每個莢裡有多少粒種子。
5. 種子千粒重 (Thousand seed weight, TSW): 單粒種子的重量，反映了種子的充實度和大小。

這五個要素共同決定了最終的種子產量，即經濟產量。而生物產量則是這些因素加上非經濟部分的生物量（如莖、葉、根等）的總和。

(2) 生物產量、經濟產量及收穫指數的計算 (6分)

• 定義：
  • 生物產量 (Biomass Yield): 作物地上部所有有機物的總重量。在本題中，生物產量 = 種子產量 + 收穫種子後殘株生物量。
  • 經濟產量 (Economic Yield): 作物中可供利用的部分的重量，即種子產量。

本題探討植物修復的概念以及植物在重金屬污染環境下，透過不同生理機制來維持生存的能力。

(1) 植物修復 (Phytoremediation) 的定義 (2分)

植物修復 (Phytoremediation) 是一種利用植物的生物學特性來處理、減輕或移除環境污染物（包括重金屬、有機污染物、放射性核素等）的環境技術。它是一種綠色、低成本、美觀且可持續的污染治理方法。

(2) 植物內鎘含量極高，但生長良好，推測的生理機制 (3分)

如果植物在鎘污染的土壤中生長良好，且其體內鎘含量極高，這表示該植物能夠吸收並耐受高濃度的鎘。這種機制通常與以下幾點有關：

• 高耐受性與高吸收量 (High Tolerance and High Accumulation): 該植物可能具有極高的鎘耐受性，即使吸收了大量鎘，其生理功能也不受嚴重影響。
• 細胞區隔化 (Cellular Sequestration/Compartmentalization): 植物可能將吸收的鎘離子有效地隔離儲存在特定的細胞器中，尤其是液泡 (vacuole)。通過將鎘離子轉運到液泡中，可以大大降低細胞質中鎘離子的濃度，從而避免其對細胞質中的酶、蛋白質和核酸造成毒害。
• 與金屬結合蛋白的形成 (Formation of Metal-Binding Proteins): 植物可能產生大量的金屬硫蛋白 (metallothioneins, MTs) 或植物螯合肽 (phytochelatins, PCs) 等結合蛋白。這些蛋白能夠與鎘離子結合，形成無毒的複合物，降低鎘離子的游離態活性，並有助於其在細胞內的運輸和儲存。
• 代謝途徑的適應 (Metabolic Adaptation): 植物的代謝途徑可能已經適應了高濃度的鎘，例如，某些關鍵酶的活性可能對鎘不敏感，或者有其他的輔助代謝通路來減輕鎘的毒性。

本題探討水稻對淹水逆境的兩種主要適應性生長反應及其演化背景。

水稻的兩種淹水逆境生長反應及其演化背景：

水稻（Oryza sativa）是半水生作物，對淹水逆境具有一定的耐受性，但不同品種對淹水的反應存在差異。主要可分為兩大類：

1. 淹水敏感型反應 (Flood-sensitive response) / 淹水耐受型反應 (Flood-tolerant response) - 簡稱「生長抑制型」
   • 反應特徵: 在淹水條件下，這類水稻的植株生長會受到明顯抑制。莖的伸長速度減慢，葉片生長受限，植株整體高度增加不明顯，甚至可能出現黃化、生長停滯等現象。這是因為淹水導致土壤缺氧，影響根系呼吸作用，進而影響養分吸收和植株的整體代謝。
   • 演化背景: 這類反應通常與生長在淹水較淺、淹水時間較短或非週期性淹水的環境有關。在這些環境中，根系缺氧的時間有限，植物不需要過度伸長莖來尋找空氣，反而可能透過抑制生長來節約能量和資源，等待淹水退去。這種策略的優勢在於，當淹水解除後，植株不會因為過度伸長而變得不穩定或消耗過多能量，能夠較快恢復正常生長。

本題深度探討種子發育、成熟與萌發過程中的生理變化，涵蓋水分、乾物質、特殊蛋白質、植生素以及植物激素的調控。圖示應為種子發育至萌發過程中，各生理指標隨時間變化的曲線圖。

(1) 大麥種子發育與發芽過程的時期劃分 (6分)

大麥種子從受精卵發育到萌發的過程，可以大致劃分為以下幾個主要時期：

1. 胚乳發育期 (Endosperm Development Stage):
   • 從受精卵開始，胚乳細胞開始分裂和分化，積累儲藏物質（如澱粉、蛋白質）。此時期胚也開始發育。
2. 胚發育期 (Embryo Development Stage):
   • 胚開始形成，包括胚芽、胚根、子葉等結構。
3. 儲藏物質積累期 (Storage Material Accumulation Stage):
   • 此時期是種子乾物質積累最快的階段。胚乳和胚中大量合成和儲存澱粉、蛋白質（如醇溶蛋白 Hordeins）和其他營養物質。
4. 成熟期 (Maturation Stage):
   • 種子發育完成，儲藏物質積累飽和。種子開始脫水，進入休眠狀態（或稱乾燥成熟）。此時種子生理活性降低，水分含量極低。
5. 休眠期 (Dormancy Stage):
   • 成熟的種子可能處於生理休眠狀態，無法在適宜的環境條件下萌發。
6. 萌發期 (Germination Stage):
   • 在適宜的環境條件（水分、溫度、氧氣等）下，種子吸收水分，生理活動恢復，胚開始生長，最終破殼而出，形成幼苗。

根據圖示的標示（種子發育、種子成熟、種子發芽），我們可以將其對應為：

• 種子發育 (Seed Development): 包括胚乳發育期、胚發育期、儲藏物質積累期。
• 種子成熟 (Seed Maturation): 種子脫水，達到最大乾重，進入休眠。
• 種子發芽 (Seed Germination): 種子吸水，胚生長。

(2) 各時期水分含量、乾重、鮮重、LEA蛋白、與植素含量之變化 (10分)

根據典型的種子發育和萌發曲線，這些指標的變化趨勢如下：

• 水分含量 (Water Content):

  • 種子發育期: 水分含量逐漸升高，在發育後期達到高峰。
  • 種子成熟期: 水分含量急劇下降，種子進入乾燥狀態，達到最低點（通常低於15%，甚至更低）。
  • 種子萌發期: 水分含量迅速升高，從最低點回升，這是萌發的起始階段。

• 乾重 (Dry Weight):

  • 種子發育期: 乾重逐漸增加，因為儲藏物質不斷合成積累。
  • 種子成熟期: 乾重達到最大值，此後基本保持穩定（除非種子老化）。
  • 種子萌發期: 乾重在初期保持相對穩定，隨著胚的生長，當其光合作用產生的乾物質超過種子儲藏物分解供應的乾物質消耗時，乾重會緩慢增加。

• 鮮重 (Fresh Weight):

  • 種子發育期: 鮮重隨水分和乾重的增加而顯著增加。
  • 種子成熟期: 鮮重由於水分的劇烈減少而急劇下降，儘管乾重已達最大。
  • 種子萌發期: 鮮重由於水分的快速吸收而迅速增加，遠超乾重增加的速度。

• LEA蛋白 (Late Embryogenesis Abundant proteins):

  • 種子發育期: LEA蛋白的合成在種子發育後期（尤其是在乾燥應激和成熟過程中）顯著增加。它們在幫助種子抵抗乾燥、高溫等逆境中起關鍵作用。
  • 種子成熟期: LEA蛋白含量達到高峰，並在成熟種子中維持較高水平。
  • 種子萌發期: 隨著種子吸水，其生理活性恢復，部分LEA蛋白的功能可能減弱或被降解，但其在保護萌發初期細胞免受逆境傷害的作用依然重要。含量可能先維持或略有下降，然後隨著幼苗生長而變化。

• 植素 (Phytate, myo-inositol hexakisphosphate, IP6) 含量:

  • 種子發育期: 植素是磷的主要儲存形式，其合成在種子發育後期，特別是在澱粉和蛋白質積累之後，磷酸根離子濃度升高時開始增加。
  • 種子成熟期: 植素含量達到高峰，與種子中的磷含量相關。
  • 種子萌發期: 植素是重要的磷源。在萌發過程中，植素會被植酸酶 (phytase) 分解，釋放出磷酸根離子，供應胚的生長和代謝需求。

本題涵蓋了植物必需營養元素的定義、根瘤菌固氮作用的機制，以及植物體內氮的同化過程，是植物生理學中關於礦質營養的重要考點。

(1) 必須元素 (Essential Elements) 與有益元素 (Beneficial Elements) 的定義與試驗方法 (4分)

• 必須元素 (Essential Elements):

  • 定義: 一種元素被定義為植物生長所必需的，必須滿足以下三個標準中的至少兩項（通常是全部）：
    1. 該元素對於完成植物的生命週期是不可或缺的；若缺乏該元素，植物無法完成其正常生長、發育及繁殖。
    2. 該元素的缺乏症狀是特異性的，只能透過補充該元素來糾正，而無法被其他元素替代。
    3. 該元素直接參與植物的代謝過程，是構成植物體內某些重要有機分子（如蛋白質、核酸、葉綠素、輔酶等）的組成分子，或在能量代謝、滲透調節、激素合成等方面扮演關鍵角色。
  • 試驗方法 (Hydroponic Culture / Nutrient Solution Culture):
    • 進行無菌水耕栽培試驗 (hydroponic culture)。
    • 配製一份完全培養液，包含所有已知必需元素。
    • 將待檢測的植物幼苗種植於此培養液中，使其正常生長。
    • 然後，分別從培養液中剔除一種元素，配製成「缺乏該元素的培養液」。
    • 將植物幼苗分組種植於各個「缺乏單一元素的培養液」中，並設置對照組（含有所有元素的完全培養液）。
    • 觀察植物在不同處理下的生長狀況、生理表現及是否出現特異性缺乏症狀。
    • 如果某種元素的缺乏導致植物生長不良、出現特異性症狀，且補充該元素後症狀消失，則該元素即為植物的必須元素。

• 有益元素 (Beneficial Elements):

  • 定義: 這些元素對於某些植物的生長是有益的，可以改善其生長、發育或對逆境的耐受性，但它們並非所有植物生命週期所必需的。它們的缺乏不一定會導致植物死亡，但會影響其最佳生長狀態。
  • 試驗方法:
    • 與必須元素的試驗方法類似，使用水耕栽培。
    • 在已確定為必需的元素培養液基礎上，額外補充或剔除某種元素。
    • 觀察該元素對特定植物生長的影響。如果該元素能顯著促進特定植物的生長、提高產量、增強抗逆性，但在其他植物中影響不大或無影響，則可認為該元素對該特定植物是「有益的」。例如，矽 (Si) 對某些水生植物和禾本科作物（如水稻）是重要的有益元素。

(2) 根瘤菌共生豆科植物根部中，根瘤菌吸收的氮源形式 (2分)

根瘤菌（Rhizobia）與豆科植物形成根瘤共生，其固氮作用的本質是將大氣中的氮氣 ($N_2$) 轉化為植物可以利用的氨 ($NH_3$)。根瘤菌直接吸收的氮源是大氣中的氮氣 ($N_2$)。

根瘤菌利用其體內的固氮酶 (nitrogenase) 系統，在無氧或低氧的環境下，將 $N_2$ 還原成氨 ($NH_3$)。這個過程是能量密集型的，需要大量的 ATP 和還原力（如鐵氧還蛋白）。

• 轉換過程: $N_2 + 8e^- + 8H^+ + 16ATP \rightarrow 2NH_3 + H_2 + 16ADP + 16Pi$

然後，這些氨會被根瘤菌或植物吸收，並進一步轉化為有機態氮（如胺基酸）。

本題探討植物根部吸收鐵的機制，以及缺鐵脅迫下對根圈環境pH值的影響。

水稻根部吸收鐵的機制：

植物吸收鐵主要有兩種機制，這兩種機制在水稻等喜好水生或半水生環境的植物中尤為重要：

1. 還原型機制 (Reductive Uptake Mechanism) / II 型機制 (Strategy II):

   • 適用對象: 主要存在於喜好水生或半水生環境的植物，如水稻、玉米等。
   • 過程:
     a. 葉綠素合成受阻: 當植物缺鐵時，葉綠素合成受阻，葉片黃化。
     b. 根部分泌鐵載體 (Phytosiderophores): 根部細胞會分泌一種稱為「植物鐵載體」(phytosiderophores, 如 mugineic acid, nicotianamine) 的有機螯合劑。
     c. 螯合土壤中的鐵: 這些植物鐵載體能夠與土壤中難溶性的三價鐵 ($Fe^{3+}$) 結合，形成可溶性的鐵載體-鐵複合物。
     d. 還原鐵離子: 在根細胞膜上，存在一種專門的鐵載體-鐵複合物轉運蛋白 (Metal-phytosiderophore transporter, YSL family)，將這個複合物運入根細胞。在細胞內或細胞膜上，二價鐵離子 ($Fe^{2+}$) 會通過還原酶（如細胞膜上的細胞色素 b 的還原酶）將 $Fe^{3+}$ 還原成 $Fe^{2+}$。
     e. 細胞內運輸與利用: 吸收的 $Fe^{2+}$ 再被運輸到細胞質和葉綠體等部位利用。
   • 優勢: 這種機制能夠有效地從貧鐵土壤中獲取鐵，特別是在pH較高的土壤中，因為高pH會降低 $Fe^{3+}$ 的溶解度。

2. 還原型機制 (Reductive Uptake Mechanism) / I 型機制 (Strategy I):

   • 適用對象: 主要存在於旱生植物（如豆類、十字花科蔬菜等）。
   • 過程:
     a. 根部細胞膜上的質子泵 (H⁺-ATPase) 和細胞色素 b 的還原酶: 根細胞膜上的質子泵將質子 ($H^+$) 泵入根際土壤，降低根際pH。

本題探討植物激素如何調控側芽的生長，特別是「頂芽優勢」現象背後的激素機制。

調節側芽生長的三種植物荷爾蒙及其相互關連性：

側芽的生長受到頂芽和主莖的抑制，這種現象稱為「頂芽優勢」(apical dominance)。這種優勢的調控主要涉及生長素 (Auxin)、細胞分裂素 (Cytokinin) 和脫落酸 (Abscisic Acid, ABA) 等植物激素。

1. 生長素 (Auxin, IAA):

   • 來源: 主要由發育旺盛的頂芽和幼嫩的葉片合成，並向下運輸。
   • 對側芽的影響:
     • 直接抑制作用: 生長素以較高的濃度（從頂芽運輸下來）在側芽的頂端附近積累，並對側芽的生長產生直接抑制作用。高濃度的生長素會抑制細胞分裂和伸長，並可能促進側芽頂端細胞合成脫落酸。
     • 間接促進作用: 在較低濃度下，生長素可以促進細胞生長和分化，但其在頂芽優勢中的主要作用是抑制。

2. 細胞分裂素 (Cytokinin, CKs):

   • 來源: 主要由根部合成，並向上運輸到莖和芽。
   • 對側芽的影響:
     • 促進側芽生長: 細胞分裂素的生長作用是促進細胞分裂，這是側芽生長和發育所必需的。
     • 與生長素的協同作用: 細胞分裂素與生長素之間存在著一種重要的比例關係，決定了細胞的生長和分化方向。
       • 高生長素/低細胞分裂素比例: 促進根的形成。
       • 低生長素/高細胞分裂素比例: 促進芽的形成和生長。
       • 中間比例: 促進癒傷組織的形成。
     • 在頂芽優勢中，雖然頂芽產生高濃度的生長素，但若細胞分裂素的供應充足，理論上可以促進側芽生長。然而，頂芽產生的生長素在側芽處的積累，以及其與細胞分裂素的相互作用，共同決定了側芽的命運。

3. 脫落酸 (Abscisic Acid, ABA):

   • 來源: 可以在多種器官中合成，包括葉片、果實、種子，以及在脅迫條件下由根部合成。在頂芽優勢中，頂芽產生的生長素可以誘導側芽頂端細胞合成 ABA。
   • 對側芽的影響: