109 年 國立臺灣大學農藝系暨研究所作物甲組《普通植物學》

這題考驗對基因改造作物（Genetically Modified Crops, GMCs）潛在效益的理解。基因改造作物的主要目標是改良農作物，使其具有更優良的特性，以應對糧食安全、環境挑戰及經濟效益等問題。

選項分析：
I) 創建能在先前不適合農業的土地上生長的作物：這是一個重要的基因改造目標，例如開發耐旱、耐鹽鹼或耐貧瘠土壤的作物，擴大耕作範圍。
II) 創建具有更好生物燃料生產潛力的作物：基因改造可以提高作物中特定成分（如纖維素、油脂）的含量或改變其性質，以提高生物燃料的生產效率。

這題考驗對植物微量營養素（Micronutrients）重要性與需求的理解。微量營養素是指植物生長必需，但僅需極少量就能滿足需求的元素。

選項分析：
A) 大部分微量元素在植物體內是移動的（mobile）：許多微量元素（如鐵、錳、鋅）在植物體內具有一定的移動性，當新葉生長時，舊葉中的微量元素會轉運到新葉，因此缺素時老葉會先表現症狀。然而，這解釋了它們為何需要量少，但不是根本原因。

這題考驗對菌根（Mycorrhizae）在植物營養方面作用的理解。菌根是真菌與植物根系共生的現象，對植物的營養吸收有顯著的促進作用。

選項分析：
A) 讓根系寄生於鄰近植物：這描述的是一種寄生關係，而非菌根的共生互利關係。雖然有些真菌是寄生的，但菌根真菌（Mycorrhizal fungi）主要是提供養分給植物。
B) 將大氣中的氮轉換為氨：這主要是固氮菌（nitrogen-fixing bacteria）的功能，而非菌根真菌的主要作用。

這題考驗對植物激素在果實成熟與運輸中的作用的理解，特別是與香蕉運輸相關的應用。香蕉在採摘後會繼續成熟，運輸過程中需要控制其成熟速度。

選項分析：
A) 助長素（Auxin）：助長素主要促進細胞生長和發育，對果實成熟的作用相對較小，且通常是延緩成熟。
B) 二氧化碳（Carbon dioxide）：二氧化碳在極高濃度下，可以延緩果實的呼吸作用和成熟過程，常與低溫結合使用（如控制大氣儲藏），但它本身並非植物激素。

這題考驗對秋季落葉現象中植物激素作用的理解。秋季葉片變色和脫落是植物對環境變化（日照縮短、低溫）的反應，其中植物激素起著關鍵作用。

選項分析：
A) 離層酸（Abscisic acid, ABA）：離層酸在秋季落葉過程中扮演重要角色。隨著日照縮短和溫度降低，植物體內離層酸的濃度會升高。離層酸會促進葉柄基部離層（abscission layer）的形成，導致葉片與枝條分離脫落。同時，離層酸也能促進葉綠素的分解。

這題考驗對秋季落葉時葉片顏色變化的原因。題目已說明葉綠素在秋季會降解。

選項分析：
A) 來自樹液的糖分在冬季前填滿葉片：雖然樹液中含有糖分，但糖分本身通常是無色的，或者在高濃度時可能形成花青素（紅色、紫色），但這不是黃、橙、紅色的主要原因，且「填滿葉片」的說法不精確。
B) 其他色素如類胡蘿蔔素（carotenoids）仍然存在於葉片中：這是葉片呈現黃色和橙色的主要原因。在生長季節，類胡蘿蔔素（如葉黃素、胡蘿蔔素）與葉綠素同時存在，但由於葉綠素含量高且呈綠色，掩蓋了類胡蘿蔔素的顏色。

這題考驗對 C3 和 C4 植物光合作用途徑的比較。C4 植物演化出了一套特殊的碳固定機制，以適應高溫、乾旱和強光等環境。

選項分析：
A) 光呼吸速率更高：這是錯誤的。C4 植物的特殊結構（Kranz anatomy）和生化途徑（PEP羧化酶和 Rubisco 的空間分離）大大降低了光呼吸的發生，尤其在高溫和強光下。C3 植物的光呼吸速率較高。
B) 不使用 Rubisco 進行碳固定：這是錯誤的。C4 植物的碳固定過程分為兩個階段：首先，葉肉細胞中的 PEP 羧化酶（PEP carboxylase）將 CO2 固定在草醯乙酸（oxaloacetate）中（一種四碳化合物），然後草醯乙酸被轉運到維管束鞘細胞。在維管束鞘細胞中，草醯乙酸經過一系列轉化，最終將 CO2 釋放出來，再由 Rubisco（核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶）進行卡爾文循環的碳固定。所以，Rubisco 仍然參與 C4 植物的碳固定。
C) 即使在較低的 CO2 濃度和較高的氧濃度下也能繼續固定 CO2：這是 C4 植物的一大優勢。

這題考驗對影響植物蒸散作用（Transpiration）因素的理解。蒸散作用是植物通過氣孔散失水分的過程。

選項分析：
A) 下陷的氣孔（sunken stomata）：下陷的氣孔是植物為減少水分散失而演化出的一種結構，它能創造一個相對濕潤的氣孔腔，降低氣孔內外的水蒸氣壓差，從而減少蒸散。因此，下陷的氣孔會降低蒸散。
B) 帶刺的葉片（spiny leaves）：帶刺的葉片通常是為了防止被啃食，其形態（如小而尖銳）可能減少葉片表面積，或形成較厚的角質層，這些都可能間接減少蒸散，但並非直接增加蒸散的結構。

這題考驗對植物分生組織細胞（Meristematic cells）特性的理解。分生組織是植物體內具有持續分裂能力的細胞群，是植物生長和發育的基礎。

選項分析：
A) 是未分化細胞，能產生新細胞：這是分生組織細胞最核心的定義。它們具有高度分裂能力（mitosis），並且產生的子細胞一部分保持分生能力，繼續分裂；另一部分則會進一步分化，形成各種成熟組織和器官。
B) 通過發育根毛來增加表皮組織的表面積：根毛是由根的頂端分生組織（apical meristem）發展而來的表皮細胞（trichoblasts）特化形成的，它確實能顯著增加根的吸水和吸收礦物質的表面積。但是，分生組織細胞本身是產生這些特化細胞的「來源」，而不是直接形成根毛。此外，分生組織不僅存在於根尖。

核心觀念

本題考查花器官形成的 ABC 模型（ABC hypothesis）。花由外向內通常分為四個輪：

1. 第一輪：萼片（sepal）
2. 第二輪：花瓣（petal）
3. 第三輪：雄蕊（stamen）
4. 第四輪：心皮（carpel）

三類基因的功能區域如下：

基因表現	形成器官
A	萼片
A + B	花瓣
B + C	雄蕊
C	心皮

其中，A 與 C 通常具有互相拮抗的關係；但本題已明確指定 A、C 正常表現，且 B 在四個輪都表現，因此各輪都必須依據實際重疊的基因組合判定。

解題方法

由最外層至最內層逐輪判斷：

• 第一輪：A + B → 花瓣
• 第二輪：A + B → 花瓣
• 第三輪：B + C → 雄蕊
• 第四輪：B + C → 雄蕊

因此，該花由外向內的結構為：

$$\text{petal-petal-stamen-stamen}$$

所以正確選項為 D。

選項分析

A) sepal-carpel-carpel-sepal

錯誤。此排列需要第一輪與第四輪形成萼片，第二、三輪形成心皮，與本題「B 基因在四個輪皆表現」不符。

有 B 表現時：

• 外層 A + B 會形成花瓣，而非萼片；
• 內層 B + C 會形成雄蕊，而非心皮。

這題要求解釋並對比「過敏反應」（Hypersensitive Response, HR）與「系統性獲得抗性」（Systemic Acquired Resistance, SAR）。這兩者都是植物對病原體的防禦機制，但作用層級和機制不同。

過敏反應 (Hypersensitive Response, HR)

• 定義： 是一種局部性的、快速的、自殺式防禦反應，發生在被感染的植物細胞及其鄰近細胞。當植物識別出特定的病原體（通常是高度致病性的，即avirulent pathotype）時，受感染的細胞會迅速死亡，形成壞死斑點（necrotic lesions）。
• 作用： 通過犧牲一小部分細胞，阻止病原體進一步擴散到健康的組織，形成一道物理屏障，限制病原體的生長和繁殖。
• 觸發： 通常由植物的抗病基因（R genes）識別病原體的效應蛋白（effector proteins）觸發。
• 範圍： 局部性，僅限於受感染的區域。

系統性獲得抗性 (Systemic Acquired Resistance, SAR)

• 定義： 是一種全身性的、延遲的、非特異性的防禦反應，在植物體內廣泛誘導，使其對後續的病原體攻擊產生更強的抵抗力。
• 作用： 是一種長效的、全身性的保護機制，能抵抗多種病原體，不僅是最初感染的病原體。
• 觸發： 通常由局部感染（如 HR）觸發，通過信號分子（如水楊酸 salicylic acid, SA）在植物體內傳導，誘導全身性的抗性。
• 範圍： 全身性，影響整個植株，包括未被感染的部位。

對比總結：
| 特徵 | 過敏反應 (HR) | 系統性獲得抗性 (SAR) |

這題要求解釋並對比「蘚苔植物」（Bryophyte）與「蕨類植物」（Monilophyte，特指蕨類）。這兩者都是陸生植物，但代表了植物演化過程中不同的階段，尤其在維管束系統和繁殖方式上有顯著差異。

蘚苔植物 (Bryophyte)

• 定義： 包括苔蘚（liverworts）、苔蘚（mosses）和角苔（hornworts）等。它們是沒有真正維管束系統（木質部和韌皮部）的植物。
• 特徵：
  • 體制： 通常體積較小，結構簡單，缺乏真正的根、莖、葉，而是具有假根（rhizoids）用於固著，以及葉狀體（thallus）或類似莖葉的結構。
  • 維管束： 沒有發達的木質部和韌皮部，水分和養分主要通過滲透作用在細胞間傳輸。
  • 繁殖： 依賴水進行有性生殖，精子需要水媒體才能游到卵細胞。配子體（gametophyte）是主要的、獨立生活的世代；孢子體（sporophyte）則依賴於配子體。
  • 生長環境： 多生長在潮濕、蔭蔽的環境。

蕨類植物 (Monilophyte/Ferns)

• 定義： 包括蕨類（ferns）、木賊（horsetails）和石松（lycophytes）等（此題特指蕨類，通常指 true ferns）。它們是具有真正維管束系統的植物。
• 特徵：
  • 體制： 具有真正的根、莖、葉。莖通常是地下莖（rhizome），葉片（fronds）通常較大，有明顯的葉脈。
  • 維管束： 擁有發達的木質部（輸送水分和礦物質）和韌皮部（輸送有機養分），這使得它們能長得更高大，並適應更廣泛的環境。
  • 繁殖： 仍然依賴水進行有性生殖（精子需水游動），但孢子體是主要的、獨立生活的世代；配子體（稱為原葉體 prothallus）通常較小，且是暫時性的。孢子（spores）是其繁殖單位。
  • 生長環境： 很多種類也喜歡潮濕環境，但由於有維管束，部分種類也能適應較乾燥的環境。

這題要求解釋並對比「受精」（Fertilization）與「授粉」（Pollination）。這兩個術語都與植物的有性生殖有關，但描述的是不同的過程。

授粉 (Pollination)

• 定義： 指的是花粉從雄蕊的花藥（anther）傳送到雌蕊的柱頭（stigma）的過程。
• 目的： 是有性生殖的第一步，確保了雄配子（精子）能夠到達雌配子（卵細胞）所在的雌蕊。
• 方式： 可以通過風力（wind pollination）、昆蟲（insect pollination）、鳥類（bird pollination）、蝙蝠（bat pollination）或其他動物，甚至水力（water pollination）來完成。
• 結果： 授粉本身並不保證受精，只是為受精創造了條件。

受精 (Fertilization)

• 定義： 指的是雄配子（精子）與雌配子（卵細胞）融合，形成合子（zygote）的過程。在開花植物中，這是一個雙重受精（double fertilization）的過程。
• 過程： 授粉後，花粉粒萌發，形成花粉管（pollen tube）。花粉管穿過柱頭和花柱（style），到達子房（ovary）內的胚珠（ovule）。花粉管內有兩個精子。一個精子與胚珠中的卵細胞結合，形成二倍體的合子，發育成胚（embryo）。另一個精子則與胚囊中的極核（polar nuclei）結合，形成三倍體的胚乳核，發育成胚乳（endosperm），作為胚的營養儲備。
• 結果： 受精是形成種子和果實的關鍵步驟。

對比總結：
| 特徵 | 授粉 (Pollination) | 受精 (Fertilization)

這題要求解釋並對比「兩側對稱」（Bilateral symmetry）與「輻射對稱」（Radial symmetry）。這兩種對稱性是生物體形態結構的基本模式。

兩側對稱 (Bilateral symmetry)

• 定義： 生物體可以沿著一個單一的、貫穿身體的平面（稱為對稱面或矢狀面）被分成左右兩個大致相同的鏡像部分。
• 特徵：
  • 通常具有明顯的前後（頭尾）軸和背腹（上下）軸。
  • 具有頭部（cephalization），即感覺器官和神經系統的集中。
  • 這種對稱性通常與定向運動（如向前游動、行走）相關。
• 例子： 大多數動物，包括人類、昆蟲、魚類、鳥類、爬行動物、兩棲動物等。

輻射對稱 (Radial symmetry)

• 定義： 生物體可以沿著多個通過中心軸的平面被分成相似的部分，就像輪子的輪輻一樣。
• 特徵：
  • 通常沒有明顯的前後軸，但可能有上（頂端）下（基部）之分。
  • 身體結構呈圓盤狀或管狀，開口（如口腔）通常位於一側。
  • 這種對稱性通常與固著生活或在水中緩慢移動（朝任何方向）的生物有關。
• 例子： 刺胞動物（如水母、海葵）、棘皮動物（如海星、海膽，其幼體為兩側對稱，但成體變為輻射對稱）。

對比總結：
| 特徵 | 兩側對稱 (Bilateral symmetry) | 輻射對稱 (Radial symmetry) |

這題要求解釋並對比「晝夜節律時鐘」（Circadian clock）與「分子時鐘」（Molecular clock）。這兩個術語都與時間的測量和調節有關，但作用的尺度和機制不同。

晝夜節律時鐘 (Circadian clock)

• 定義： 指生物體內一種約 24 小時週期的生理和行為節律的內在調節機制。這種節律與地球的晝夜週期（日照變化）大致同步，但即使在恆定的環境下也能持續存在（稱為自生節律 free-running rhythm）。
• 功能： 調節睡眠-覺醒週期、體溫變化、激素分泌、食慾、新陳代謝、植物的光合作用/蒸騰作用等。
• 機制： 在分子水平上，通常涉及一組「鐘基因」（clock genes）及其產物的轉錄-翻譯反饋迴路。這些分子過程在大腦（如哺乳動物的視交叉上核 SCN）或其他組織中協調進行。
• 週期： 約 24 小時（circadian 意為「一天左右」）。

分子時鐘 (Molecular clock)

• 定義： 在分子進化中，指一種假設，即基因或蛋白質序列的突變率在漫長的時間尺度上相對恆定。因此，可以通過比較不同物種之間基因或蛋白質序列的差異程度，來估計它們的分歧時間。
• 功能： 用於推斷物種進化歷史、親緣關係和分歧時間。
• 機制： 基於 DNA 或蛋白質序列中隨時間累積的點突變。假設突變以相對恆定的速率發生，那麼序列差異越大，分歧時間就越久遠。
• 週期： 沒有固定的週期間隔，而是以「突變率」或「分子進化速率」來衡量，用於估計「進化時間」。

對比總結：
| 特徵 | 晝夜節律時鐘 (Circadian clock) | 分子時鐘 (Molec

這題要求比較有性生殖與無性生殖在植物適應野生環境下的優缺點。

有性生殖 (Sexual Reproduction)

• 優點：
  • 遺傳變異： 產生遺傳上不同的後代，增加族群的適應能力，有助於應對變化的環境或疾病。
• 缺點：
  • 耗能耗時： 需要配子形成、授粉、受精等過程，通常較慢且耗費能量。
  • 依賴環境： 許多植物依賴外力（風、動物）進行授粉。
  • 後代存活率： 遺傳變異可能產生不適應環境的個體，降低部分後代的存活率。

這題要求定義並簡述植物光敏色素（phytochrome）、藍光受體（phototropin）及光週期（photoperiod）的生理功能。

Phytochrome (植物光敏色素)

• 定義： 一種植物細胞內的藍綠色色素蛋白質，能感知紅光（R）和遠紅光（FR）。存在兩種可相互轉化的形式：Pfr（遠紅光吸光形式，生理活性高）和 Pr（紅光吸光形式，生理活性低）。
• 生理功能： 調節種子萌發、莖伸長、葉片展開、葉綠素合成、花芽形成（長日照/短日照植物）等光週期反應。

這題要求根據外觀和組織學特徵，區分植物可食部分是儲藏根（如胡蘿蔔）還是儲藏莖（如馬鈴薯）。

從外表特徵判斷：

1. 頂端結構： 根通常沒有芽（如頂芽、側芽），而莖（即使是儲藏莖）通常會有芽（眼，如馬鈴薯的芽眼）。
2. 根冠： 根尖有根冠保護，但儲藏根可能已失去或不明顯。莖則無根冠。
3. 表面毛： 根通常有根毛（但儲藏根可能不明顯），莖表面則無根毛，但可能有鱗片葉痕或附屬物。
4. 分枝方式： 根的分枝是側根，從內部向外生長；莖的分枝是側枝，從側芽長出。儲藏根通常是主根或側根的肥大體，儲藏莖則可能是塊莖、塊根（注意：塊根是變態根，塊莖是變態莖，此題問的是儲藏根vs儲藏莖，應以常見的胡蘿蔔vs馬鈴薯類比）。

從組織簡單橫切特徵判斷：

1. 維管束排列：
   • 根： 維管束（木質部和韌皮部）通常呈放射狀排列，木質部和韌皮部交替出現，且中心通常是髓（p

這題考驗對過度施肥導致植物缺水（假性缺水）的水分生理機制。

原因解釋：
當土壤中肥料（特別是鹽類）濃度過高時，土壤溶液的滲透壓會顯著升高。植物根系細胞內的滲透壓通常低於高濃度土壤溶液。根據滲透原理，水分會從滲透壓較低的地方（植物根細胞）向滲透壓較高的地方（土壤溶液）移動。

這題考驗對綠豆種子萌發和豆芽生長的植物激素調控的理解。

參與的植物荷爾蒙及其作用：

1. 赤黴素 (Gibberellins, GAs)：
   • 作用： 在種子萌發過程中，赤黴素是關鍵激素。它誘導胚乳或子葉分解儲藏物質（如澱粉），釋放糖分，為胚生長提供能量和建材。它也促進胚的生長。
2. 脫落酸 (Abscisic acid, ABA)：
   • 作用： ABA 在種子休眠和抑制萌發中起重要作用。在種子萌發初期，ABA 的水平通常會下降，而 GAs 的水平上升，這是一個關鍵的協同作用。
3. 生長素 (Auxins)：
   • 作用： 豆芽（胚軸）的伸長生長主要受生長素的調控。生長素促進細胞伸長，從而使豆芽快速生長。遮光環境有利於生長素的作用（因為光會分解生長素或誘導生長素向陰側運輸，促進向光性；

這題考驗對「專一性授粉」（specialized pollination）或「單一授粉者」（single pollinator）對植物生殖成功影響的優缺點分析。

優點：

1. 授粉效率高： 當授粉者與植物之間形成高度的協同演化關係時，授粉者對該特定植物的訪問會更頻繁、更有效率，能將花粉準確地傳遞到同一物種的其他花朵上。
2. 減少基因交流： 專一性授粉有助於維持物種內的基因純度，減少與其他近緣物種的雜交，有利於物種的形成和穩定。