113 年 國立臺灣大學植物科學系碩士班《普通植物學》

本題主要考查植物體內 ATP 的合成機制，涵蓋了呼吸作用和光合作用這兩個核心代謝過程。

核心觀念： ATP（三磷酸腺苷）是細胞的能量貨幣，其合成主要透過兩種方式：基質層級磷酸化（substrate-level phosphorylation）和氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）。光合作用還有一種稱為光磷酸化（photophosphorylation）的機制。

解題詳解：

1. 呼吸作用 (Respiration) 中 ATP 的合成方式：

呼吸作用是將有機物分解以釋放能量，並將此能量儲存在 ATP 中的過程。在呼吸作用中，ATP 的合成主要有兩種方式：

• 基質層級磷酸化 (Substrate-level phosphorylation)：

  • 發生位置： 發生在醣解作用（glycolysis）和克氏循環（Krebs cycle，又稱檸檬酸循環）的幾個特定步驟。
  • 機制： 在這些步驟中，一個高能磷酸鍵的有機分子（基質）直接將其磷酸基團轉移給 ADP（二磷酸腺苷），生成 ATP。這個過程不需要氧氣，也不涉及電子傳遞鏈。
  • 範例：
    • 醣解作用：1,3-二磷酸甘油酸 → 3-磷酸甘油酸；磷酸烯醇丙酮酸 → 丙酮酸。
    • 克氏循環：琥珀醯輔酶 A → 琥珀酸。

• 氧化磷酸化 (Oxidative phosphorylation)：

  • 發生位置： 主要發生在粒線體內膜（inner mitochondrial membrane）。
  • 機制： 這是呼吸作用中 ATP 產量最高的部分。在電子傳遞鏈（electron transport chain, ETC）中，來自 NADH 和 FADH₂ 的電子在高電位差的複合物之間傳遞，最終傳遞給氧氣（作為最終電子接受者）。

本題考查 C3 與 C4 植物在演化適應上的差異，以及將 C3 植物轉化為 C4 植物所需的關鍵性改變。

核心觀念： C3 和 C4 植物是植物適應不同環境（主要是光照強度和溫度）的兩種不同光合作用途徑。C4 植物發展出額外的 CO₂ 濃縮機制，以克服光呼吸的耗損，提高光合效率，尤其在高溫、強光和低 CO₂ 環境下。

解題詳解：

C4 植物與 C3 植物的主要區別在於其 CO₂ 固定途徑和解剖結構。要將 C3 植物改造成 C4 植物，需要引導植物演化出 C4 植物的關鍵特徵。這些改變主要集中在兩個方面：生化途徑的改變和解剖結構的改變。

一、 生化途徑的改變 (Biochemical Pathway Modifications)：

1. 引入 PEP 羧化酶 (PEP carboxylase, PEPCase) 和其輔助酶：

   • C4 植物的葉肉細胞（mesophyll cells）中，首先由 PEPCase 催化 CO₂（以碳酸氫根離子 HCO₃⁻ 形式）與磷酸烯醇丙酮酸（PEP）結合，生成草醯乙酸（oxaloacetate）。這是 C4 途徑的第一步，也是關鍵的 CO₂ 捕捉步驟。
   • C3 植物主要依賴 RuBisCO 酶在葉肉細胞中直接固定 CO₂。

2. 改變 CO₂ 濃縮的生化機制：

   • C4 途徑的形成： 草醯乙酸在葉肉細胞內被轉化為蘋果酸（malate）或天門冬胺酸（aspartate）。這些 C4 酸隨後運輸到維管束鞘細胞（bundle sheath cells）。
   • C4 酸的脫羧反應： 在維管束鞘細胞中，C4 酸脫羧，釋放出高濃度的 CO₂。
   • RuBisCO 的作用： 釋放出的高濃度 CO₂ 被 RuBisCO 重新固定，進入克氏循環（Calvin cycle），生成糖類。
   • CO₂ 濃縮的優勢： 這種機制將 CO₂ 限制在維管束鞘細胞內，提高 RuBisCO 的底物濃度，同時抑制了 RuBisCO 的氧化反應（光呼吸），從而提高了光合效率，尤其是在高溫、強光下。

本題考查植物體內水分和蔗糖的運輸機制，涉及木質部和韌皮部的功能。

核心觀念： 植物體內水分運輸主要由木質部（xylem）負責，其驅動力是蒸散拉力。蔗糖等有機物的運輸則由韌皮部（phloem）負責，遵循壓力流學說（pressure-flow hypothesis）。

解題詳解：

一、 水分的運輸 (Transport of Water)：

水分在植物體內的運輸主要通過木質部，從根部吸收後向上輸送至莖、葉，最終通過蒸散作用散失。

• 運輸途徑：
  1. 根部吸收： 水分主要通過根毛進入根部表皮細胞，然後通過質外體（apoplast, 細胞壁之間的空隙）或共質體（symplast, 細胞質之間的通道，通過質壁連生質體 plasmodesmata）運輸到內皮層。內皮層的凱氏帶（Casparian strip）迫使水分通過細胞（共質體途徑），然後進入中柱的木質部導管（xylem vessels）或管胞（tracheids）。
  2. 木質部運輸： 水分在木質部導管和管胞中形成連續的水柱，向上運輸。
• 驅動力：
  • 蒸散拉力 (Transpiration pull)： 這是水分向上運輸的主要驅動力。葉片表面的氣孔蒸散作用會降低葉片內部的水勢，產生負壓（拉力）。這個拉力通過連續的水柱傳遞到整個木質部，將水分從根部向上吸取。
  • 根壓 (Root pressure)： 在夜間或濕度高、蒸散作用弱時，根部細胞主動吸收礦物質離子，降低根部水勢，水分隨之滲入，產生一定的正壓，將水分推向木質部，稱為根壓。根壓雖然能將水分推高一段距離，但不足以將水分運送到高大的樹冠。
• 運輸方式：
  • 蒸散拉力學說 (Cohesion-Tension Theory)： 該學說解釋了水分在木質部中的運輸。
    • 內聚力 (Cohesion)： 水分子之間由於氫鍵而具有較強的內聚力，使得水柱不易斷裂。
    • 附著力 (Adhesion)： 水分子與木質部導管壁之間的附著力（也是氫鍵），有助於抵抗重力。

本題考查植物生長的關鍵機制之一——酸生長假說，主要解釋細胞壁的延展如何促進植物的生長。

核心觀念： 植物的生長，特別是莖的伸長，是細胞體積增大的結果。酸生長假說認為，生長素（auxin）促進細胞壁的延展性，從而允許細胞在膨壓作用下吸水膨脹，導致細胞伸長。

解題詳解：

酸生長假說 (Acid Growth Hypothesis)

酸生長假說由 Ray Sheldrake 和 Robert Cleland 在 1970 年代提出，用來解釋生長素（auxin）是如何促進植物細胞壁的延展，進而引起細胞生長的。

假說內容：

1. 生長素的作用： 生長素在植物生長點（如莖尖）濃度較高，它會刺激質膜上的質子泵（H⁺-ATPase）將質子（H⁺）從細胞質泵入細胞壁空間。
2. 細胞壁酸化： 質子泵將 H⁺ 泵入細胞壁，使得細胞壁的 pH 值下降，變得更酸（pH 降低）。
3. 活化細胞壁酶： 在酸性條件下（pH 約 4.5-5.0），一種稱為膨脹酶（expansins）的蛋白質被活化。膨脹酶的作用是削弱細胞壁中多醣分子（如纖維素、半纖維素、果膠）之間的氫鍵和其他非共價鍵，從而降低細胞壁的剛性，使其變得更具延展性。

本題考查植物必需礦質元素的移動性特徵及其對植物生長的影響，特別是缺乏時的病徵表現部位。

核心觀念： 植物體內的礦質元素根據其在植物體內的移動能力，可分為可移動元素（mobile elements）和不可移動元素（immobile elements）。這種移動性差異會導致缺乏症狀在植物體不同部位的表現不同。

解題詳解：

植物體內的礦質元素在植物體內的運輸主要通過木質部（水分運輸）和韌皮部（有機物運輸）。根據其在韌皮部中的移動能力，可將其分為：

一、 可移動元素 (Mobile Elements)：

• 定義： 這些元素在植物體內具有較高的移動性，可以從老組織轉運到正在生長的新組織。
• 常見元素： 氮 (N)、磷 (P)、鉀 (K)、鎂 (Mg)、氯 (Cl)、鉬 (Mo) 等。
• 缺乏症狀表現部位：
  • 症狀主要出現在老葉 (older leaves)： 當植物體缺乏這些可移動元素時，植物會將體內儲存的這些元素從已不再活躍的老組織（如老葉）轉運到生長活躍的新組織（如頂芽、幼葉、生長點）。因此，老葉會首先出現缺乏症狀，表現為葉綠素合成受阻、黃化（chlorosis）、壞疽（necrosis）等。
• 原因解釋： 由於這些元素可以通過韌皮部運輸，植物會優先供給生長旺盛的新生組織，而使得老組織因缺乏而出現病徵。例如，缺氮會導致老葉整體黃化；缺鉀可能引起老葉邊緣和葉尖的壞疽。

二、 不可移動元素 (Immobile Elements)：

本題考查植物花發育中的核心調控機制——ABC 模型。

核心觀念： ABC 模型是一種遺傳學模型，用來解釋被子植物（開花植物）花瓣發育過程中，萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊四種花器官的身份決定（identity）是如何由特定基因（ABC 類同源異形基因）的表達模式所決定的。

解題詳解：

ABC 模型 (ABC Model of Flower Development)

ABC 模型是由 Edward Coen 和 Rosemary Meyerowitz 在 1991 年提出的，它描述了在被子植物花發育過程中，三個主要類別的同源異形基因（homeotic genes）如何組合決定花器官的形成。這些基因編碼轉錄因子，調控其他基因的表達，從而決定花器官的類型。

模型中的三種類別基因：

• A 類基因 (A-class genes)：

  • 表達區域： 在花萼（sepal）和花瓣（petal）的發育區域表達。
  • 功能： 決定外層的兩輪花器官（萼片和花瓣）的形成。
  • 組合作用：
    • 單獨表達 A 類基因（沒有 B 和 C 類基因）會形成萼片。
    • A 類基因與 B 類基因共同表達，形成花瓣。

• B 類基因 (B-class genes)：

  • 表達區域： 在花瓣（petal）和雄蕊（stamen）的發育區域表達。
  • 功能： 決定內層的兩輪花器官（花瓣和雄蕊）的形成。
  • 組合作用：
    • A 類 + B 類基因 → 花瓣
    • B 類 + C 類基因 → 雄蕊

• C 類基因 (C-class genes)：

  • 表達區域： 在雄蕊（stamen）和雌蕊（carpel/pistil）的發育區域表達。
  • 功能： 決定內層的兩輪花器官（雄蕊和雌蕊）的形成。
  • 組合作用：
    • B 類 + C 類基因 → 雄蕊

本題考查植物演化史上的重要類群及其相對演化順序。

核心觀念： 植物的演化從水生生物開始，逐漸適應陸地環境，並發展出維管束、種子、花等結構。綠藻是植物界最早的祖先之一，而玉米是高度演化的被子植物。

解題詳解：

植物演化的基本順序是從水生到陸生，從簡單到複雜。以下是各個生物在植物演化史上的大致位置：

1. 綠藻 (Green Algae)：

   • 綠藻是植物界最古老的類群之一，被認為是所有陸生植物的共同祖先。它們是水生生物，結構簡單，缺乏真正的根、莖、葉和維管束。
   • 演化地位： 最原始。

2. 地錢 (Liverworts)：

   • 地錢屬於苔蘚植物（Bryophytes），是最早登上陸地的植物類群之一。它們結構簡單，通常是扁平的，缺乏發達的維管束，高度依賴水分進行繁殖。
   • 演化地位： 較綠藻晚，但比蕨類早。

3. 扁柏 (Cypress)：

   • 扁柏屬於裸子植物（Gymnosperms），是種子植物的一種。種子植物比蕨類植物演化程度更高，它們發展出了種子，能夠在陸地上更好地繁殖，不完全依賴液體水進行受精。
   • 演化地位： 晚於苔蘚植物和蕨類，早於被子植物。

4. 槐葉蘋 (Water Ferns, 如 Salvinia)：

本題考查植物對環境因子（特別是溫度和日長）的反應，以及如何透過人為調控來改變植物的開花時間，以適應特定季節生產。

核心觀念： 許多花卉的開花時間受到環境因子的調控，其中溫度（尤其是低溫處理，即春化作用）和日長（長日照或短日照）是關鍵因素。在加拿大，夏季氣溫較高，日長較長，這可能不利於某些需要低溫或短日照才能開花的冬季花卉。

解題詳解：

要在加拿大的夏季生產原本應該在冬季開花的花卉，需要逆轉或模擬冬季的環境條件。主要方法包括：

1. 溫度調控 (Temperature Control)：

   • 春化作用 (Vernalization)： 許多原本在冬季或早春開花的植物，其開花需要經過一段時間的低溫處理，這個過程稱為春化作用。如果要在夏季生產這些花卉，就需要人為地提供這種低溫處理。
     • 方法： 將種子或植株在低溫（通常介於 0-10°C）環境下處理一段時間（數週至數月），模擬冬季的低溫。處理後，將植株移至適宜生長的溫度環境，使其能夠在夏季開花。
   • 避免高溫： 夏季的溫度可能過高，不利於某些喜冷花卉的生長或開花。需要將其種植在陰涼處，或使用遮陽網、冷卻系統等方式降低環境溫度。

2. 日長調控 (Photoperiod Control)：

   • 短日照處理 (Short-day treatment)： 許多冬季開花的植物是短日照植物，它們需要在日照時間短於某一臨界日長（critical day length）的條件下才能開花。加拿大的夏季日照時間通常較長（長日照），這會抑制這些短日照植物的開花。
     • 方法：
       • 遮光處理 (Blackout)： 在每天日照時間結束後，用不透光的材料（如黑布、遮光棚）將植株遮蓋起來，人為縮短實際光照時間，使其模擬短日照條件。

本題為名詞解釋題，涵蓋了植物學中的基礎概念，包括植物分類、生命週期、生理學和代謝。

核心觀念： 這些名詞分別代表了植物學中重要的分類群、生命週期階段、生理過程和代謝途徑。

解題詳解：

a. dicot 與 monocot

• 定義： 這是被子植物（Angiosperms）內部兩個主要的分類群，主要區別在於種子胚的子葉數量。
  • 雙子葉植物 (Dicotyledonous plants, dicots)： 種子胚具有兩片子葉。典型的特徵還包括網狀葉脈、花瓣通常為 4 或 5 的倍數、根部有主根系，以及形成層（cambium）的存在（允許次生生長）。例子：玫瑰、豆類、向日葵。
  • 單子葉植物 (Monocotyledonous plants, monocots)： 種子胚僅有一片子葉。典型的特徵還包括平行葉脈、花瓣通常為 3 的倍數、鬚根系，以及通常缺乏形成層（無次生生長）。例子：玉米、稻米、小麥、蘭花。

b. angiosperms 與 gymnosperms

• 定義： 這是種子植物（Spermatophytes）內部兩個主要的演化分支，主要區別在於種子是否被子房壁包裹。
  • 被子植物 (Angiosperms)： 也稱為開花植物。它們的種子由子房壁發育而來的果實所包圍。被子植物是目前地球上最繁盛的植物類群，具有花和果實，是演化上較晚出現的。
  • 裸子植物 (Gymnosperms)： 「Gymnos」意為裸露，「sperma」意為種子。它們的種子是裸露的，沒有果實包裹，通常著生在毬果（cone）的鱗片上。裸子植物是演化上較早出現的種子植物，例如針葉樹（松樹、杉樹）、蘇鐵、銀杏等。

c. sporophyte 與 gametophyte

• 定義： 這是植物生命週期中兩種不同的世代（generation），它們以交替的方式出現，稱為世代交替（alternation of generations）。
  • 孢子體 (Sporophyte)： 是二倍體（2n）世代，通過有絲分裂產生單倍體（n）的孢子（spore）。在大多數陸生植物（如蕨類、裸子植物、被子植物）中，孢子體是我們通常見到的、形態明顯的植物體。
  • 配子體 (Gametophyte)： 是單倍體（n）世代，通過有絲 وتق產生單倍體（n）的配子（gamete，如精子和卵細胞）。配子結合形成二倍體（2n）的合子（zygote），合子發育成新的孢子體。在苔蘚植物中，配子體是主要的、可見的植物體；在蕨類植物中，配子體（原葉體）很小且獨立；在種子植物中，配子體高度退化，被包含在孢子體內（如花粉粒是雄配子體，胚珠內的卵細胞是雌配子體）。

d. vernalization 與 de-etiolation

• 春化作用 (Vernalization)：
  • 定義： 指某些植物（特別是溫帶植物）需要經過一段時間的低溫處理（通常是數週至數月，溫度介於 0-10°C），才能誘導其進入開花階段的生理過程。
  • 目的： 避免在不適宜的季節（如過早的秋季）開花，確保在有利於種子成熟的季節（如春末夏初）開花。
• 脫黃化 (De-etiolation, 也稱綠化)：
  • 定義： 指幼苗從黑暗環境（種子萌發後）轉移到光照環境後，發生的一系列形態學和生理學上的變化，以適應光照條件。