111 年 國立臺灣大學植物科學系碩士班《普通植物學》

本題主要在考驗學生對植物感光色素的認識與理解。植物的生長發育受到光線的影響，而 photoreceptor 便是接收光訊號並傳遞至細胞內，進而調控相關生理反應的蛋白質。

植物體內存在多種 photoreceptor，主要可分為四大類：

1. 藍光/近紫外光受體 (Blue/UV-A light receptors):

   • 隱花色素 (Cryptochromes, CRYs): 主要吸收藍光，參與抑制種子萌發、延遲開花、抑制下胚軸伸長等光形態發生 (photomorphogenesis) 的過程。
   • 光敏素 (Phototropins, PHOTs): 主要吸收藍光，負責介導向光性 (phototropism)、氣孔打開 (stomatal opening) 以及葉綠體移動 (chloroplast movement) 等反應。

2. 紅光/遠紅光受體 (Red/Far-red light receptors):

   • 植物色素 (Phytochromes, PFs): 這是最廣為人知的一類 photoreceptor，存在於各種植物中。

本題旨在測試學生對植物激素 (plant hormones) 的基本認知，特別是四種重要植物荷爾蒙的功能。植物荷爾蒙是植物體內由植物自身產生的化學物質，能調節植物的生長、發育及對環境刺激的反應。

以下是這四種植物荷爾蒙的主要功能：

1. 生長素 (Auxin):

   • 主要功能:
     • 促進細胞伸長 (cell elongation)，是莖和根生長的主要調節者。
     • 參與向光性 (phototropism) 和向地性 (gravitropism) 的形成。
     • 促進頂芽優勢 (apical dominance)，抑制側芽生長。
     • 促進果實發育。
     • 在較高濃度時，可抑制根的生長，促進乙烯 (ethylene) 的合成。

2. 吉貝素 (Gibberellins, GAs):

   • 主要功能:
     • 促進莖的伸長，克服基因矮化。
     • 打破種子休眠，促進種子萌發。
     • 延遲衰老。
     • 促進開花 (特別是長日照植物)。

本題旨在考驗學生對不同光合作用途徑（C3、C4、CAM）的理解，以及它們在結構、生理和環境適應上的差異。這三種途徑是植物適應不同光照、溫度和水分條件下的演化結果。

以下是 C3、C4 和 CAM 植物的主要差異比較：

本題考驗學生對植物必需元素吸收機制，特別是與其他生物共生關係在氮、磷吸收中的作用。氮和磷是植物生長所需的兩大巨量元素，但它們在土壤中的有效形態往往不易被植物直接吸收。因此，與微生物共生是植物獲取這兩種元素的重要途徑。

以下列舉兩種植物與其他生物的共生關係，說明其如何幫助植物獲得更多的氮和磷：

1. 豆科植物與根瘤菌 (Rhizobia) 的共生關係 (固氮作用，Nitrogen fixation)：

   • 共生對象: 豆科植物（如大豆、花生、苜蓿）與根瘤菌（一類細菌）。
   • 機制: 根瘤菌能夠進入豆科植物的根部，誘導形成特殊的結構——根瘤 (nodules)。在根瘤內，根瘤菌將大氣中的氮氣 ($N_2$) 轉化為植物可以利用的氨 ($NH_3$) 或銨離子 ($NH_4^+$)。這個過程稱為生物固氮 (biological nitrogen fixation)，需要根瘤菌中的固氮酶 (nitrogenase) 催化。
   • 幫助植物獲得氮: 植物為根瘤菌提供碳水化合物（來自光合作用）作為能量來源，並提供一個穩定的、低氧的環境，而根瘤菌則為植物提供大量的固定氮素，這是植物從土壤中難以直接獲取的高價值營養。

2. 植物與菌根真菌 (Mycorrhizal fungi) 的共生關係 (磷吸收)：

本題考驗學生對植物細胞有氧呼吸作用 (aerobic respiration) 的理解，包括其主要的生化反應階段、發生的細胞器以及總體的能量產出。有氧呼吸是植物細胞獲取 ATP 的主要途徑，尤其在非光合作用時期或需要大量能量的過程中。

植物細胞進行有氧呼吸作用可以分為三個主要階段，並發生在不同的細胞位置：

1. 醣解作用 (Glycolysis):

   • 過程: 一分子的葡萄糖 ($C_6H_{12}O_6$) 在細胞質 (cytoplasm) 中被分解為兩分子的丙酮酸 (pyruvate)。此過程不需氧氣。
   • 能量產出: 淨產生 2 分子 ATP (總共生成 4 分子 ATP，但消耗 2 分子 ATP) 和 2 分子 NADH。
   • 發生位置: 細胞質 (cytoplasm)。

2. 丙酮酸氧化與檸檬酸循環 (Pyruvate Oxidation and Citric Acid Cycle, TCA Cycle / Krebs Cycle):

   • 過程:
     • 丙酮酸氧化 (Pyruvate Oxidation): 兩分子的丙酮酸進入粒線體基質 (mitochondrial matrix)，每個丙酮酸被氧化脫羧，生成一分子乙醯輔酶 A (acetyl-CoA)，同時釋放一分子 $CO_2$ 並產生一分子 NADH。因此，每分子的葡萄糖會生成 2 分子的乙醯輔酶 A、2 分子的 $CO_2$ 和 2 分子的 NADH。
     • 檸檬酸循環 (Citric Acid Cycle): 乙醯輔酶 A 進入檸檬酸循環，與草醋酸鹽 (oxaloacetate) 結合形成檸檬酸 (citrate)。經過一系列氧化、脫羧、水合等反應，最終再生草醋酸鹽。
   • 能量產出 (每分子的葡萄糖): 總共釋放 6 分子 NADH，2 分子 $FADH_2$，以及 2 分子 GTP (或 ATP)。同時產生 4 分子 $CO_2$。
   • 發生位置: 粒線體基質 (mitochondrial matrix)。

本題考驗學生對植物抗逆境機制，特別是針對高鹽 (salinity) 逆境的生理與分子調控的理解。高鹽環境會導致滲透壓升高、離子毒害 (ion toxicity) 和氧化脅迫 (oxidative stress)，對植物生長造成嚴重影響。植物演化出多種機制來應對這些挑戰。

植物對抗高鹽逆境的生理與分子機制主要包括：

1. 滲透調節 (Osmotic adjustment):

   • 生理機制: 植物會積累低分子量的滲透質 (osmotic solutes)，如脯胺酸 (proline)、甜菜鹼 (betaines)、可溶性糖 (soluble sugars) 和一些氨基酸。這些滲透質能降低細胞的滲透勢，幫助細胞從外界吸收水分，維持膨壓 (turgor pressure)，從而緩解因高鹽引起的失水。
   • 分子機制: 相關基因（如參與脯胺酸和甜菜鹼合成的基因）的表達上調，增加這些滲透質的合成。

2. 離子篩選與區隔化 (Ion exclusion and compartmentalization):

   • 生理機制:
     • 限制離子吸收: 植物的根部細胞膜上的離子通道和轉運蛋白（如 $H^{+}$-ATPase 和 $H^{+}$-PPase 驅動的離子載體）能主動將過量的鈉離子 ($Na^+$) 和氯離子 ($Cl^-$) 泵出細胞，或限制它們進入木質部 (xylem)，減少離子向地上部分的運輸。
     • 離子區隔化: 將積累的過量離子（特別是 $Na^+$）轉運到細胞器的液泡 (vacuole) 中儲存，從而降低其在細胞質中的濃度，減輕離子毒害。這主要通過液泡膜上的鈉離子/質子交換體 (SOS1, $Na^+$/$H^+$ antiporter) 和其他離子轉運蛋白介導。
   • 分子機制: SOS 訊號傳導途徑 (Salt Overly Sensitive pathway) 在此過程中起關鍵作用。

本題考驗學生對植物體內養分運輸系統的理解，特別是來源組織 (source tissues) 和接收組織 (sink tissues) 的概念，以及其間的運輸機制。植物體內養分的運輸主要依賴維管束系統中的韌皮部 (phloem)。

(1) 主要的 source tissues 與 sink tissues：

• Source Tissues (來源組織): 這些組織能夠生產或儲存光合產物（主要是蔗糖），並將其輸出到韌皮部進行運輸。

  • 成熟的葉片: 是最主要的來源組織，因為它們是光合作用的主要場所，產生大量的醣類。
  • 儲存器官 (在生長季節): 如塊根 (storage roots)、塊莖 (tubers) 在其生長旺盛、進行光合作用或分解儲存物時，也可以作為來源組織。
  • 種子 (在萌發初期): 儲存的養分（如澱粉、脂肪、蛋白質）會被分解，為胚的生長提供能量和物質，此時種子內的儲存組織可視為來源。

• Sink Tissues (接收組織): 這些組織需要從來源組織獲取養分來支持其生長、發育或儲存。

  • 根系 (Root tips): 根尖需要大量的能量和碳水化合物來支持其生長和吸收礦物質。
  • 生長點 (Meristems): 包括頂芽和側芽的生長點，它們是活躍的細胞分裂區，需要大量養分。
  • 幼葉 (Young leaves): 正在發育中的幼葉，其光合作用能力尚未完全成熟，需要從其他來源獲取養分。
  • 花 (Flowers) 和果實 (Fruits): 這些結構需要養分來發育、生長和成熟。
  • 種子 (在發育過程中): 種子在發育過程中需要從母體吸收大量的養分進行累積。
  • 儲存器官 (在儲存期間): 如塊根、塊莖、鱗莖等，當它們處於儲存養分的階段時，就是接收組織。

(2) 兩者間的養分輸送關係與機制：

養分（主要是蔗糖）在來源組織和接收組織之間的運輸，是通過韌皮部 (phloem) 進行的，這個過程稱為韌皮部運輸 (Phloem translocation) 或篩管運輸 (Sieve tube transport)。其主要的機制是壓力流假說 (Pressure-flow hypothesis)，又稱孟德爾-斯圖爾特假說 (Münch hypothesis)。

本題考驗學生對植物體內訊號傳遞與防禦反應的理解，特別是植物如何整合來自根部受損的訊息，並在葉部啟動防禦反應。這種現象稱為「遠程訊號傳遞」(long-distance signaling) 或「系統性反應」(systemic response)。

植物根部受到生物攻擊（如病原菌感染、植食性昆蟲取食）後，葉部防禦能力提升的可能機制主要涉及以下幾個方面：

1. 化學訊號傳遞 (Chemical signaling):

   • 植物荷爾蒙: 根部受損會誘導植物體內特定植物荷爾蒙的產生或移動。
     • 離層酸 (Abscisic acid, ABA): ABA 可以從受損的根部向上運輸到葉部，誘導氣孔關閉（減少病原菌入侵途徑），並啟動與抗氧化和離子穩態相關的防禦基因。
     • 茉莉酸 (Jasmonic acid, JA) 和水楊酸 (Salicylic acid, SA): 雖然 JA 通常與昆蟲取食和真菌感染的局部反應有關，但其訊號分子（如甲基茉莉酸酯 MeJA）或前體可以通過木質部或韌皮部運輸到葉部，啟動或增強葉部的防禦基因表達，如合成殺蟲蛋白或抗菌物質。SA 則主要與抗病原菌反應相關，也可能通過長距離訊號傳遞。
   • 揮發性有機化合物 (Volatile Organic Compounds, VOCs): 雖然 VOCs 主要用於植物與植物之間或植物與昆蟲之間的溝通，但某些 VOCs 也可能在植物體內傳遞訊號。
   • 次級代謝產物: 根部受損可能導致某些次級代謝產物的合成增加，這些物質的代謝產物或訊號分子可被傳遞至葉部。

2. 電訊號傳遞 (Electrical signaling):

   • 膜電位變化: 植物細胞膜的電位變化，特別是膜去極化 (depolarization) 引起的電訊號，可以迅速從受損部位傳播到植物的其他部位，包括葉部。這種電訊號的傳播速度比化學訊號快得多。
   • 鈣離子訊號: 電訊號的傳播與細胞內鈣離子 ($Ca^{2+}$) 濃度的波動密切相關。

本題考驗學生對表觀遺傳調控 (epigenetic regulation) 的基本概念及其核心特性的理解。表觀遺傳調控是指在不改變 DNA 序列本身的基礎上，通過可遺傳的基因表達變化來影響基因功能的調控機制。

表觀遺傳調控的主要特性包括：

1. 不改變 DNA 序列: 這是表觀遺傳學最核心的定義。與基因突變不同，表觀遺傳的改變不涉及 DNA 本身的鹼基序列的變化，而是通過對 DNA 或其結合蛋白（組蛋白）的化學修飾來影響基因的開啟或關閉。

2. 可遺傳性 (Heritability): 表觀遺傳的改變可以在細胞分裂（有絲分裂）和生殖細胞形成（減數分裂）過程中傳遞給子代細胞或子代個體。

   • 細胞層面: 當細胞分裂時，DNA 複製後，原有的表觀遺傳標記（如 DNA 甲基化模式、組蛋白修飾）會被「讀取」並重新建立在新的 DNA 分子上，從而保持細胞譜系的基因表達狀態。
   • 個體層面: 某些表觀遺傳標記也可以通過配子（精子和卵子）傳遞給下一代，影響後代的性狀。但這種跨世代的表觀遺傳遺傳（transgenerational epigenetic inheritance）在哺乳動物中相對較少，而在植物中則更為常見。

3. 動態性與可塑性 (Dynamic and Plastic): 表觀遺傳標記不是永久不變的，它們可以根據細胞內外的環境變化而發生改變。例如，發育信號、環境因素（如飲食、壓力、毒素暴露）都可以影響表觀遺傳狀態，從而調節基因表達。這種可塑性使得生物體能夠適應不斷變化的環境。

4. 多層次的調控機制: 表觀遺傳調控主要通過以下幾種機制實現：

   • DNA 甲基化 (DNA methylation): 在哺乳動物中，主要是胞嘧啶 (cytosine) 在 CpG 二核苷酸中的 5' 位點發生甲基化，通常與基因沉默 (gene silencing) 相關。在植物中，除了 CpG 甲基化，還有 $CpHpG$ 和 $CpG$ 甲基化，參與調控基因表達和基因體穩定性。

本題考驗學生對植物細胞內重要胞器——粒線體 (mitochondrion) 和葉綠體 (chloroplast) 的功能理解，以及它們與植物細胞整體功能和演化歷史的關聯。這兩個胞器都具有雙層膜結構，並擁有自己的 DNA 和核糖體，這與它們的演化來源有關。

一、功能關係：

1. 粒線體 (Mitochondrion):

   • 主要功能: 能量轉換器。負責進行有氧呼吸作用，將有機物（如葡萄糖）在氧氣存在下分解，釋放出其中儲存的化學能，並轉化為細胞可直接利用的能量貨幣——ATP。粒線體是植物細胞進行能量代謝的核心場所。
   • 與植物細胞的關聯: 為植物細胞的各種生命活動（如生長、運輸、合成、維持離子梯度等）提供絕大部分的 ATP。

2. 葉綠體 (Chloroplast):

   • 主要功能: 能量轉換器。負責進行光合作用，利用光能將二氧化碳 ($CO_2$) 和水 ($H_2O$) 轉化為有機物（如葡萄糖）和氧氣 ($O_2$)。葉綠體是植物體合成有機物的場所。
   • 與植物細胞的關聯:
     • 為植物體自身提供生存所需的有機養分和能量來源。
     • 釋放氧氣，維持大氣中的氧氣含量。
     • 葉綠體產生的部分有機物（如光合產生的醣類）可以被粒線體用於呼吸作用，提供額外的 ATP。

3. 植物細胞 (Plant Cell) 的整體功能:

   • 植物細胞是植物體的結構和功能單位。它同時擁有進行光合作用（葉綠體）和呼吸作用（粒線體）的能力。
   • 在有光照的條件下，葉綠體產生有機物和氧氣，部分有機物和氧氣被粒線體用於呼吸作用產生 ATP；未被利用的有機物可以儲存或用於植物體的其他部位。
   • 在無光照或能量需求增加時，粒線體則通過呼吸作用分解儲存的有機物來提供 ATP。

二、演化關係：

粒線體和葉綠體都起源於內共生學說 (Endosymbiotic Theory)。這個學說認為，它們的前身是獨立生存的細菌，後來被早期真核細胞吞噬，但沒有被消化，而是與宿主細胞建立了共生關係，最終演化成為細胞內的胞器。

1. 粒線體的演化來源:
   • 據信，粒線體是由一個α-變形桿菌 (alpha-proteobacterium) 類型的細菌被早期真核細胞