113 年 國立臺灣大學農藝系暨研究所作物甲組《普通植物學》

此題主要在考驗學生對真核生物與原核生物（細菌）細胞結構的比較，特別是內部膜系統的功能。真核生物演化出複雜的細胞器，如粒線體、內質網、高基氏體等，這些細胞器由膜構成，負責能量轉換、蛋白質合成與修飾、運輸等重要功能。細菌是原核生物，缺乏這些膜狀的細胞器。題目問及「精緻的內部膜系統」的功能，在細菌中，類似的功能是由其他結構來達成。

(A) 粒線體 (mitochondria)：是真核細胞進行有氧呼吸的主要場所，負責能量轉換。細菌沒有粒線體，其呼吸作用的電子傳遞鏈位於細胞質膜上。
(B) 核糖體 (ribosomes)：是蛋白質合成的場所，存在於真核和原核細胞中，但其結構和組成略有不同。核糖體本身不是由膜構成。
(C) 染色體 (chromosomes)：攜帶遺傳訊息，真核生物的染色體位於細胞核內，有核膜包覆；

此題考驗學生對特定藻類與其在海洋無脊椎動物共生關係的知識。題目描述的是一種生活在海洋無脊椎動物體內的內共生藻類。

(A) 原生動物 (protozoa)：是一類單細胞真核生物，但通常不以藻類形式與海洋無脊椎動物形成固定的內共生關係，儘管有些原生動物可能被其他生物吞噬。
(B) 蟲黃藻 (zooxanthellae)：是一類單細胞的蟲黃藻（Dinophyceae，渦鞭毛藻綱）的成員，牠們是著名的內共生藻類，廣泛存在於珊瑚、海葵、某些貝類及水母等海洋無脊椎動物的組織中。

此題考查學生對「卵生生殖」（oogamous sexual reproduction）的定義與特徵的理解。卵生生殖是一種有性生殖方式，其特徵是產生兩種大小和形態差異明顯的配子。

(A) 相同大小和形狀：這是同配生殖（isogamous）的特徵，而非卵生生殖。
(B) 相同大小但活動力不同：這也非卵生生殖的典型特徵。

此題考查學生對「赤潮」（Red tides）的成因及其危害的知識。赤潮是由某些浮游生物（主要是藻類）在特定環境條件下大量繁殖，導致海水變色的現象。其中一些種類的赤潮會產生毒素，對生態系統和人類健康造成嚴重威脅。

(A) 渦鞭毛藻（dinoflagellates）導致產生強神經毒素：這是赤潮最主要的危害之一。許多引起赤潮的渦鞭毛藻種類，例如某些 Pyrodinium、Alexandrium、Gonyaulax 等屬，會產生麻痺性貝毒（Paralytic Shellfish Poisoning, PSP）、雪卡毒素（Ciguatoxin）等神經毒素。這些毒素可以透過食物鏈累積，對食用受污染海鮮的人類造成嚴重的神經系統損害，甚至死亡。
(B) 裸藻（euglenoids）導致產生引起嚴重類流感症狀的毒素：雖然有些裸藻可能與赤潮有關，但其產生的毒素通常不像渦鞭毛藻那樣廣泛且劇烈。

此題考驗學生對子囊菌門（Ascomycetes）生殖過程，特別是質配（plasmogamy）發生位置的知識。子囊菌門的無性生殖和有性生殖過程有其獨特性。

子囊菌的有性生殖通常包括三個階段：

1. 質配 (Plasmogamy)：兩個單倍體的細胞質融合，但細胞核尚未融合。
2. 載配 (Karyogamy)：兩個單倍體細胞核融合形成二倍體的合子核。
3. 減數分裂 (Meiosis)：合子核進行減數分裂，產生單倍體的孢子。

在許多子囊菌中，有性生殖的起始階段涉及雌雄配子囊（或其衍生結構）的接觸與融合。
(A) 雄器 (antheridium)：是雄配子囊，在某些真菌（如擔子菌）中存在，但在子囊菌中，通常稱為雄器或產生雄配子的結構。

核心觀念

本題考查苔蘚植物的假根（rhizoids）與真正根系的功能差異。

苔蘚植物的主要植物體是配子體（gametophore）。其假根不像維管植物的根，沒有真正的根冠、根毛、維管束，也不具備完整的吸收與長距離運輸功能。假根的主要作用是：

• 將配子體固定在基質上。
• 協助植物體與基質接觸，但不是主要的水分、礦物質吸收器官。
• 不負責將水與礦物質運送至植物體各部位。

苔蘚主要透過植物體表面直接吸收水分與無機鹽，並藉由表面擴散、毛細作用及細胞間的短距離運輸分布。

解題方法

判斷各選項是否正確時，先抓住關鍵字「Rhizoids of mosses」。苔蘚的 rhizoids 是「假根」，功能以固定為主；只要選項宣稱其具有真正根系的吸收或維管運輸功能，就應判定為錯誤。

因此，本題唯一符合假根主要功能的敘述是「提供配子體附著與固定」。

選項分析

(A) provide anchorage to the gametophore.

正確。苔蘚假根可將配子體固定於土壤、岩石、樹皮等基質上，主要功能是提供附著與支撐。

(B) absorb water for the rest of the plant.

此題考查學生對苔蘚植物（mosses）莖頂端分生組織（shoot apex）結構的認識。苔蘚植物的莖頂端有一個頂端分生組織，其結構特徵與高等植物略有不同。

(A) 倒金字塔形的頂端細胞 (an apical cell shaped like an inverted pyramid)：在苔蘚植物的頂端分生組織中，通常存在一個或幾個大的、頂端細胞，它們具有分裂能力，並能產生新的細胞。這些細胞的形狀常常被描述為楔形或倒金字塔形，是苔蘚植物頂端結構的一個特徵。
(B) 小配子囊 (microgametangia)：這是雄配子囊，產生雄配子（精子）。在苔蘚植物中，配子囊（配子體結構）通常發育在莖的頂端或葉腋，但不是頂端分生組織本身的主要組成部分。
(C) 大配子囊 (megagametangia)：這是雌配子囊，產生雌配子（卵）。

此題考查學生對蕨類植物（Polypodiopsida，通常指真蕨類）孢子囊群（sorus）結構的認識，特別是「indusium」的定義。

(A) 孢子囊群的集合 (cluster of sporangia)：這是孢子囊群（sorus）本身的定義，而不是 indusium。
(B) 覆蓋孢子囊群的葉片外圍部分 (leaf outgrowth covering a sorus)：Indusium 是蕨類植物葉片邊緣或表面向外生長形成的結構，其主要功能是保護下方的孢子囊群，直到孢子成熟。這是 indusium 的正確定義。

此題考查學生對演化術語的理解，特別是同源性（homology）、同功性（analogy）、同源演化（homoplasy）、同源特徵（synapomorphy）、多系群（polyphyletic）和單系群（monophyletic）的概念。題目中描述的甜菜素（betalains）是一種在石竹目（Caryophyllales）植物中特有的紅色色素，該類群具有共同的祖先。

核心概念：

• 同源演化 (Homoplasy)：指不同物種之間出現相似的性狀，但這種相似性並非來自共同祖先，而是由於趨同演化（convergent evolution）或逆向演化（reversal）。
• 同源特徵 (Synapomorphy)：指一個性狀由最近的共同祖先遺傳下來，並在該共同祖先的所有後代（一個單系群）中出現。這是用於定義單系群（monophyletic group）的關鍵特徵。
• 多系群 (Polyphyletic group)：指由兩個或多個不相關的譜系組成的群體，這些譜系並非來自最近的共同祖先。
• 單系群 (Monophyletic group)：指包括一個共同祖先及其所有後代的群體。

此題考查學生對大葉（megaphylls）演化起源的理解。大葉是現代大多數維管束植物（如蕨類、裸子植物、被子植物）所擁有的複雜葉片類型，與小葉（microphylls）相對。

關於大葉的演化起源，目前主流的假說是「葉片化」（telome theory）或「枝條葉化」假說。該假說認為，大葉是由原始的、三度空間分枝的枝條系統（telomes）逐漸演化而來的。

分析選項：
(A) 小葉演化而來，因激素互動而更複雜：小葉（microphylls）是另一種葉片類型，其特徵是只有一個不分叉的維管束，且演化路徑與大葉不同。小葉可能起源於單一維管束的突出。
(B) 裸芽（enations）血管化而來：裸芽是指植物體表面突出的、沒有維管束的結構。它們通常被認為是更原始的結構，或者與某些葉片的起源有關，但不是大葉的主要起源。

此題考查學生對光合作用天線複合物（antenna complex）中能量傳遞機制的理解。天線複合物位於光合作用反應中心周圍，包含大量的輔助色素分子（如葉綠素b、類胡蘿蔔素等）和少量的葉綠素a。其主要功能是捕捉光能，並將這些能量傳遞給反應中心的葉綠素分子。

能量傳遞的機制：
天線複合物中的色素分子吸收光能後，會被激發到較高的電子能階。這種激發態能量並非透過發射光子（螢光或磷光）來傳遞，而是透過一種稱為「共振能量轉移」（resonance energy transfer, RET）的機制，將能量從一個色素分子非輻射性地傳遞給另一個鄰近的色素分子。這個過程類似於兩個振動頻率相近的音叉，一個音叉振動時，能量可以傳遞給另一個音叉，使其也開始振動，而無需直接接觸。

此題考查學生對卡爾文循環（Calvin cycle）的理解，要求找出關於卡爾文循環的錯誤敘述。卡爾文循環是光合作用的暗反應階段，利用光反應產生的 ATP 和 NADPH 將二氧化碳固定並還原成醣類。

卡爾文循環的主要步驟和特徵：

1. 二氧化碳固定 (CO2 fixation)：CO2 與核酮糖-1,5-二磷酸 (RuBP) 在 RuBisCO 酶的催化下結合，形成一個不穩定的六碳化合物，隨後分解為兩分子 3-磷酸甘油酸 (3-PGA)。
2. 還原 (Reduction)：3-PGA 被 ATP 磷酸化，然後被 NADPH 還原，生成甘油醛-3-磷酸 (G3P)。
3. RuBP 的再生 (Regeneration of RuBP)：大部分 G3P 分子經過一系列複雜的反應，消耗 ATP，重新合成為 RuBP，以維持循環的進行。

分析選項：
(A) 它比 NADPH 需要更多的 ATP：在卡爾文循環中，固定一個 CO2 分子需要 2 個 NADPH 和 3 個 ATP（1 個用於還原 G3P，2 個用於再生 RuBP）。因此，每固定 3 個 CO2 分子，總共需要 6 個 NADPH 和 9 個 ATP。

此題考查學生對植物組織與結構在能量成本上的比較。建立和維持不同的植物組織與結構需要不同程度的能量投入（生物合成的能量成本）。

核心概念：

• 能量成本：指合成和維持特定組織或結構所需的能量。通常，結構越複雜、細胞壁越厚、細胞分裂越活躍的組織，其能量成本越高。
• 組織類型：
  • 薄壁組織 (Parenchyma)：最基本、最常見的組織，細胞壁薄，功能多樣（儲存、光合作用、分泌等）。能量成本相對較低。
  • 厚壁組織 (Collenchyma)：提供支持，細胞壁不均勻增厚，通常在植物幼嫩部分。能量成本比薄壁組織高。
  • ** the 纖維組織 (Sclerenchyma)**：提供堅固支持，細胞壁厚且木質化，如纖維和厚壁細胞。能量成本較高。
  • 維管組織 (Vascular tissue)：木質部 (xylem) 和韌皮部 (phloem)。木質部細胞（如導管、管胞）最終死亡，但細胞壁木質化，建造成本高。韌皮部細胞（如篩管、伴胞）是活的，但其結構複雜，建造成本也高。
  • 氣生組織 (Aerenchyma)：植物組織中形成大細胞間隙，常見於水生植物，用於氣體交換。其形成涉及細胞的擴大和細胞間隙的形成，能量成本相對較低。
  • 刺 (Spines)：通常是葉或莖的變態，由木質化的細胞組成，結構堅固。

此題考查學生對植物胚（embryo）結構的認識。胚是種子內發育中的幼苗，包含胚軸、胚芽、胚根和子葉。題目問的是「子葉以上、像莖一樣的軸」。

胚的結構組成：

• 胚軸 (Embryonic axis)：是胚的中心部分，將子葉、胚芽和胚根連接起來。
• 子葉 (Cotyledon(s))：儲存養分或進行光合作用的器官，數量因植物種類而異（單子葉植物一張，雙子葉植物兩張）。
• 胚芽 (Plumule)：發育成為植物的地上部分，包括莖和葉。它位於胚軸的頂端。
• 胚根 (Radicle)：發育成為植物的根系。它位於胚軸的基端。
• 胚軸 (Hypocotyl and Epicotyl)：胚軸的一部分。
  • 下胚軸 (Hypocotyl)：位於子葉和胚根之間的部分。
  • 上胚軸 (Epicotyl)：位於子葉和胚芽之間的部分。

此題考查學生對 C3、C4 和 CAM 光合作用途徑的比較。C4 植物演化出了一種特殊的碳固定途徑，以適應高溫、強光和乾旱的環境，有效減少光呼吸的損失。

C4 植物的特點：

1. 解剖結構：具有 Kranz 結構（Kranz anatomy），即維管束鞘細胞（bundle sheath cells）發達，圍繞著維管束。
2. 碳固定過程：
   • 初步碳固定：在葉肉細胞（mesophyll cells）中，CO2 被 PEP carboxylase 催化，與磷酸烯醇丙酮酸（PEP）結合，形成草醯乙酸（oxaloacetate），然後被還原成蘋果酸或天門冬氨酸。這個過程不需要 RuBisCO，且 PEP carboxylase 對 CO2 的親和力很高，不受氧氣濃度影響。
   • CO2 濃縮：蘋果酸或天門冬氨酸被運輸到維管束鞘細胞。
   • 二次碳固定：在維管束鞘細胞中，蘋果酸（或天門冬氨酸）被脫羧，釋放出 CO2。高濃度的 CO2 隨後被 RuBisCO 催化，進入卡爾文循環，與 RuBP 結合，生成 3-PGA。
3. RuBisCO 的位置：RuBisCO 酶主要存在於維管束鞘細胞中，而非葉肉細胞。

此題考查學生對植物有性生殖、遺傳多樣性與繁殖策略的理解。題目指出，後代與親代孢子體（sporophyte）在遺傳上有所不同，對物種有利。要求選出「最不可能」確保產生遺傳不同後代的選項。產生遺傳不同的後代主要依賴於異交（outcrossing）和減數分裂過程中的基因重組。

分析選項：
(A) 花中的雌蕊和雄蕊不同時成熟 (Pistil and stamens within a flower mature at different times)：這描述了「雌雄異熟」（dichogamy），包括「雌蕊先熟」（protogyny）和「雄蕊先熟」（protandry）。這種情況可以有效防止自花授粉，促進異花授粉，從而增加後代的遺傳多樣性。
(B) 植物產生的花粉無法在同一植株的柱頭上萌發 (The pollen produced on a plant cannot germinate on stigmas on the same plant)：這描述了「自交不親和性」（self-incompatibility），是一種強烈的機制，阻止自花授粉，確保異花授粉，進而產生遺傳不同的後代。

此題考查學生對韌皮部運輸（phloem loading）中「質外體韌皮部裝載」（apoplastic phloem loading）機制的理解。質外體裝載是指物質（主要是蔗糖）通過細胞壁和細胞間隙（質外體途徑）運輸到篩管伴胞或篩管分子中。

質外體韌皮部裝載的幾個關鍵點：

1. 能量驅動：質外體裝載通常需要能量，因為蔗糖需要從葉肉細胞（或源區）運輸到篩管分子。這個過程通常是通過質子梯度驅動的主動運輸來完成的。
2. 質子梯度：植物細胞膜上的 H+-ATP 酶（質子泵）消耗 ATP，將質子泵出細胞，在細胞外（質外體）和細胞質之間建立質子梯度（細胞外 H+ 濃度高）。
3. 蔗糖-質子共運輸：蔗糖分子與質子結合，利用質子梯度驅動的勢能，將蔗糖運輸到細胞內。這是一種協同運輸（symport），即蔗糖和質子同時進入細胞。
4. 運輸位置：蔗糖可以通過質外體運輸到細胞膜外，然後被蔗糖-質子共運輸體（sucrose-H+ symporter）載入伴細胞或篩管分子。
5. 主動運輸：由於質子梯度是由 H+-ATP 酶產生，並且蔗糖-質子共運輸依賴於質子梯度，因此整個過程是主動運輸，需要能量。

核心觀念

本題考查木質部導水細胞的構造，以及水分在不同細胞間通過時所受到的阻力。

維管束植物的木質部主要由兩類導水細胞構成：

• 管胞（tracheid）：細長、尖端閉合，彼此以具紋孔的細胞壁相連。
• 導管分子（vessel element）：上下端具有穿孔板（perforation plate），多個導管分子首尾相接形成導管（vessel）。

水分通過細胞間構造時，阻力大小與通道的狹窄程度、長度及是否具有阻隔膜有關。依流體通過圓管的關係，流動阻力可概念化表示為：

$$R \propto \frac{L}{r^4}$$

其中 $R$ 為阻力、$L$ 為通道長度、$r$ 為通道半徑。通道半徑越大，阻力會大幅降低；若水必須通過細胞壁薄膜，阻力也會增加。

解題方法

比較各選項所描述的「細胞類型」與「細胞間通道」：

1. 管胞沒有穿孔板，因此不能經由穿孔相連。
2. 成熟的管胞與導管分子已死亡，主要利用細胞壁中的非原生質體途徑導水。
3. 紋孔對通常仍有紋孔膜，水流必須穿過膜，阻力較高。
4. 導管分子之間的穿孔通常形成較寬、較直接的水流通道，水不必通過完整的紋孔膜，因此阻力最低。

所以，水在導管分子之間經由穿孔板通過時，所受阻力最小。

選項分析

(A) tracheids through pit-pairs：錯誤

管胞之間主要透過紋孔對（pit-pairs）傳水。紋孔對中通常具有紋孔膜，水必須穿越細胞壁膜結構，且通道較狹窄，因此會產生相當大的阻力。

此題考查學生對胚胎極性（embryo polarity）概念的理解。胚胎極性是指胚胎在發育過程中，沿著某一軸線（如頂端-基端、腹側-背側）呈現出不同的結構、化學成分或基因表達模式。這種極性是建立胚胎基本結構和模式的基礎。

胚胎極性的特點：

• 定義：胚胎極性是指胚胎的兩個端點或軸線具有不同的特徵。例如，植物胚胎的頂端-基端極性，決定了將來發育成莖和葉的頂端（apical pole）和將來發育成根的基端（basal pole）。
• 建立時間：胚胎極性通常在胚胎發育的早期階段就已經建立，甚至在第一次細胞分裂之前或之後不久就開始形成，而不是等到細胞分裂很多次之後才確定。
• 重要性：胚胎極性是建立身體結構和組織的基礎，對於所有多細胞生物（包括高等生物）的正常發育至關重要。它決定了細胞的分化方向和組織的形成。

核心觀念

本題考查種皮造成的休眠（coat-imposed dormancy）。種子即使胚已成熟且具活性，種皮仍可能透過物理或化學作用阻礙萌發。常見機制包括：種皮不透水或不透氧、種皮過於堅硬而限制胚根伸出，以及種皮阻止萌發抑制物質逸散。

解題方法

逐項判斷種皮造成的效果是否會妨礙萌發。若種皮封住必要資源、限制胚的生長，或使抑制物質留在種子內，便會促成休眠；若只是阻止促進萌發的物質釋出，則不是典型的種皮休眠機制。

選項分析

• (A) 種皮不透水：會造成休眠。 水分是種子吸水膨脹、啟動代謝與萌發的必要條件。種皮若阻止水分進入，種子便無法正常開始萌發。
• (B) 種皮不透氧：會造成休眠。 胚萌發需要氧氣進行呼吸作用。

此題考查學生對獨腳金內酯（strigolactone）的認識。獨腳金內酯是一類植物激素，在植物生長和發育中扮演重要角色，尤其是在抑制側芽萌發、誘導根瘤菌共生以及影響根系生長等方面。

獨腳金內酯的特點：

• 化學結構：是一類萜類化合物，由類胡蘿蔔素（carotenoids）生物合成途徑中的一些中間產物衍生而來。
• 合成與分泌：主要在根尖合成，並通過根系分泌到土壤中（根系滲出物，root exudates）。
• 主要功能：
  • 抑制側芽萌發 (branching inhibition)：這是其最為人熟知的功能，獨腳金內酯維持頂端優勢，抑制側芽的生長，從而影響植物的形態。

此題考查學生對植物頂端分生組織（apical meristem）及其衍生組織的認識。頂端分生組織包含三個原分生組織（promeristems），它們各自發育成不同的組織系統。

頂端分生組織的起源與分化：
頂端分生組織（apical meristem）位於植物的頂端（莖尖和根尖），細胞具有高度分裂能力，負責植物的初生生長。頂端分生組織通常可以分為三個區域：

1. 原皮層 (Protoderm)：最外層的分生組織，負責形成表皮（epidermis）。
2. 基本分生組織 (Ground meristem)：位於原皮層和維管束組織之間，負責形成基本組織系統，包括薄壁組織（parenchyma）、厚壁組織（collenchyma）和纖維組織（sclerenchyma）。
3. 原維管組織 (Provascular tissue)：位於基本分生組織內部，負責形成維管束（vascular tissue），包括木質部（xylem）和韌皮部（phloem）。

此題考查學生對植物激素（細胞分裂素）和植物衰老（senescence）之間關係的理解，以及基因工程的應用。題目假設將細胞分裂素合成基因連接到一個僅在衰老葉片中表達的啟動子。

核心概念：

• 細胞分裂素 (Cytokinin)：一種植物激素，主要促進細胞分裂和延緩衰老。
• 葉片衰老 (Leaf senescence)：葉片隨著時間推移而發生的生理性退化過程，表現為葉綠素降解、營養物質轉運以及最終的葉片脫落。
• 啟動子 (Promoter)：一段 DNA 序列，位於基因的調控區域，控制基因的表達（啟動或抑制）。
• 基因工程：將特定基因（如細胞分裂素合成基因）連接到特定的啟動子，以控制該基因在特定時間、特定組織或特定條件下的表達。

分析選項：
(A) 延緩葉片衰老 (to delay leaf senescence)：細胞分裂素的主要功能之一就是延緩衰老。如果將細胞分裂素合成基因連接到僅在衰老葉片中表達的啟動子，那麼在葉片開始衰老時，就會在該葉片中大量合成細胞分裂素。這些細胞分裂素可以作用於葉片本身，延緩葉片衰老的過程。這是一個符合邏輯的應用。

此題考查學生對主要農作物起源地的知識。新世界（New World）是指美洲大陸。

分析選項：
(A) 玉米 (maize)：原產於美洲（墨西哥），是新世界最重要的農作物之一。
(B) 普通豆 (common beans)：原產於美洲，是新世界的重要豆類作物。

核心觀念

本題考花部各構造的名稱，重點是分辨花梗、花序梗、花托、心皮與珠柄：

• 小花梗（pedicel）：花序中單一朵花的柄。
• 花序梗（peduncle）：支撐整個花序的柄；單生花時，也可指支撐單朵花的柄。
• 花托（receptacle）：花各部分著生的軸端膨大部位。
• 心皮（carpel）：構成雌蕊的葉狀構造，內含胚珠。
• 珠柄（funiculus）：連接胚珠與子房胎座的柄狀構造。

解題方法

先抓住題幹中的 pedicel，再看它指的是「花序中單一朵花的柄」。若描述的是整個花序的柄，才是 peduncle；若描述花部著生的位置，則是花托。