109 年 國立臺灣大學植物科學系碩士班《普通植物學》

乙烯（ethylene, C₂H₄）是一種植物激素，在植物體內由甲硫胺酸（methionine）經一系列步驟合成，是植物體內唯一氣態的植物激素。它對植物的生長、發育、衰老及對環境逆境的反應扮演著重要角色。

乙烯的主要功能包括：

1. 促進果實成熟：乙烯是許多後熟型果實（climacteric fruits）成熟的關鍵激素，例如香蕉、蘋果、番茄等。它能誘導果實軟化、顏色改變（如葉綠素分解、花青素或類胡蘿蔔素合成）、風味物質（如酯類）的產生以及呼吸作用的增強（呼吸高峰）。
2. 促進花朵衰老與凋謝：對於某些花卉，如康乃馨，乙烯會加速花朵的衰老、凋謝和脫落。
3. 誘導葉片衰老與脫落：乙烯能促進葉片中葉綠素的分解，並刺激離層酸（abscisic acid, ABA）的合成，進而促進葉片衰老和葉柄基部的離層形成，最終導致葉片脫落。

樹木能夠長壽（存活數百年甚至上千年）通常與其遺傳特性、生長環境以及對抗環境壓力的能力有關。以下列舉四項可能造成樹木長壽的特殊植物特性：

1. 緩慢的生長速率與高效率的資源利用：許多長壽樹種，如紅檜、紅杉，生長速度相對較慢。這意味著它們對養分和水分的需求也較為平穩，能夠在有限的資源環境下長期維持生存。緩慢的生長也可能與其木材結構緊密、密度高有關，使其更耐風雨和病蟲害。
2. 優異的抗病蟲害與抗腐能力：長壽樹木通常具有高度的抗性，能夠抵抗常見的病原菌（如真菌、細菌）和害蟲的侵襲。這可能與其細胞壁結構的堅韌性、產生次級代謝產物（如酚類化合物、單寧、揮發性油等）有關，這些物質具有抗菌、抗蟲、甚至驅蟲的功能。此外，其木質部中的某些成分（如樹脂、次生代謝物）能有效防止木材腐爛。例如，紅檜的檜木醇（thujaplicins）具有極佳的防腐抗菌效果。

植物體內含量最豐富的蛋白質通常是參與光合作用的酶。

1. 含量最多蛋白質的名稱：
   植物中含量最豐富的蛋白質是核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase），簡稱為RuBisCO。RuBisCO是參與卡爾文循環（Calvin cycle）的關鍵酶，負責將大氣中的二氧化碳固定到有機分子中。由於其在光合作用中的重要性，植物體內合成並儲存了大量的RuBisCO。在植物的葉片中，RuBisCO約占葉片總蛋白質的20-30%，是地球上最豐富的蛋白質之一。

2. RuBisCO 的功用：
   RuBisCO 具有兩種催化活性：

   • 羧化酶活性 (Carboxylase activity)：這是其主要的、也是在光合作用中至關重要的功能。RuBisCO 催化核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）與二氧化碳（CO₂）反應，生成兩分子的3-磷酸甘油酸（3-PGA）。

C3 植物和 C4 植物在二氧化碳固定途徑上存在顯著差異，主要體現在碳固定的空間和時間分離，以及對 RuBisCO 的保護機制上。C4 植物演化出了更高效的二氧化碳濃縮機制，使其在溫暖、乾燥、陽光充足的環境下光合作用效率更高，並且能有效抑制光呼吸。

若要將 C3 植物改造成 C4 植物，需要引入或改造一系列結構和生化上的改變。主要的改變項目包括：

1. 解剖結構的改變 (Anatomical Changes)：

   • 維管束鞘細胞的發達：C4 植物的葉片解剖結構通常具有「 Kranz anatomy」（花環狀結構）。這表示其維管束周圍的維管束鞘細胞（bundle sheath cells）比 C3 植物更發達、更大，且葉綠體數量更多。這些細胞是進行卡爾文循環的場所。C3 植物需要演化出類似的結構，使維管束鞘細胞成為進行碳固定的主要場所。
   • 葉肉細胞與維管束鞘細胞的功能分工：C4 植物將 CO₂ 的初步固定（通過 PEP carboxylase）和卡爾文循環（由 RuBisCO 催化）在空間上分離。初步 CO₂ 固定發生在葉肉細胞（mesophyll cells），產生的 C4 酸（如草醋酸）再運輸到維管束鞘細胞，在那裡釋放 CO₂，然後由 RuBisCO 進行固碳。C3 植物需要實現這種空間隔離，並確保物質有效運輸。

2. 生化途徑的改變 (Biochemical Pathway Changes)：

   • 引入 C4 途徑所需的關鍵酶：C3 植物需要表達並有效運作 C4 途徑所需的關鍵酶，包括：
     • 磷酸烯醇丙酮酸羧化酶 (PEP carboxylase, PEPCase)：這種酶在葉肉細胞中催化 PEP 與 CO₂（以碳酸氫根離子 HCO₃⁻ 形式）反應，生成草醋酸（oxaloacetate）。PEPCase 對 CO₂ 的親和力極高，且不受 O₂ 影響。
     • 蘋果酸脫氫酶 (Malate dehydrogenase) 或 天冬胺酸氨基轉移酶 (Aspartate aminotransferase)：這些酶參與將草醋酸轉化為其他 C4 酸（如蘋果酸或天冬胺酸），以便運輸到維管束鞘細胞。

此題考驗的是植物類群在地球上的演化順序。植物的演化大致從簡單到複雜，從水生到陸生，從無維管束到有維管束，從孢子繁殖到種子繁殖，再到開花結果。

依據演化順序，這些生物的出現時間大致如下：

1. 綠藻 (Green algae)：綠藻是最早出現的植物祖先之一，出現在古生代早期（約 7-10 億年前）。它們是水生生物，是後續所有陸生植物的共同祖先。
2. 蘚類 (Bryophytes)：如苔蘚、地錢、角苔等。蘚類是最早登上陸地的植物之一，出現在古生代泥盆紀早期（約 4.7 億年前）。它們已經適應了陸地生活，但仍依賴潮濕環境，且沒有真正的根、莖、葉和維管束系統。
3. 鐵線蕨 (Ferns)：蕨類植物是第一批演化出真正維管束系統（有木質部和韌皮部）的植物，能將水分和養分更有效地運輸到植物體各部分。它們也演化出了真正的根、莖、葉。蕨類植物在古生代石炭紀（約 3.6 億年前）非常繁盛。鐵線蕨是蕨類植物的一種。

在特定的季節生產非當季的花卉，通常需要人為控制環境條件，模擬該花卉在原產地或自然開花季節時的環境。對於加拿大夏天生產應在冬天開花的花卉，主要需要控制以下幾個關鍵環境因子：

1. 光照時數與光強度 (Photoperiod and Light Intensity)：

   • 短日照處理 (Short-day treatment)：許多在冬季開花的花卉是短日照植物（short-day plants）。它們需要在日照時間短於某個臨界日長（critical day length）的條件下才能觸發開花。在加拿大夏天，日照時間通常較長，因此需要人為縮短光照時間。這可以通過在傍晚時分使用遮光布（blackout cloth）或關閉生長室的燈光來實現，確保植株在一天中連續的黑暗期足夠長，以模擬冬季的短日照條件。
   • 光強度調整：即使在白天，也需要確保光強度適合該花卉的生長和開花。在夏天，自然光強度可能很高，但某些花卉可能需要較弱的光照，或是在其開花季節特有的光照條件。

2. 溫度控制 (Temperature Control)：

   • 低溫處理 (Cold treatment / Vernalization)：許多本應在冬季開花的花卉，其開花機制需要經歷一個低溫階段（春化作用, vernalization）來打破休眠或誘導花芽分化。即使在夏天，也需要將這些植物暴露在足夠長、足夠低的溫度下（例如 0-10°C），以模擬冬季的低溫。

植物在面對缺水逆境（乾旱）時，會啟動一系列複雜的生理和生長發育反應，以最大限度地減少水分散失、提高水分利用效率，並保護關鍵組織免受損傷，從而得以存活。這些反應可分為短期和長期兩類。

短期生理反應 (Short-term Physiological Responses)：

1. 氣孔關閉 (Stomatal closure)：這是最快速、最直接的反應。缺水時，植物體內離層酸（abscisic acid, ABA）濃度升高，作用於保衛細胞，引起鉀離子（K⁺）外流，水分滲透壓降低，導致保衛細胞失水萎蔫，氣孔關閉。這能極大地減少蒸散作用造成的水分散失。
2. 葉片捲縮或垂落 (Leaf rolling or wilting)：氣孔關閉後，葉片內部的膨壓下降，導致葉片捲縮或垂落，減少葉片暴露於陽光下的表面積，進而降低蒸散速率。
3. 提高水分利用效率 (Water Use Efficiency, WUE)：植物通過氣孔關閉來節約用水，同時仍然進行光合作用，這就提高了單位水量消耗所固定的碳量，即提高了WUE。
4. 抗氧化系統的激活 (Activation of antioxidant systems)：乾旱壓力會導致活性氧（ROS）的產生增加，損傷細胞結構。植物會激活其抗氧化酶系統（如超氧化物歧化酶 SOD、過氧化氫酶 CAT、過氧化物酶 POD 等）和非酶抗氧化劑（如維生素 C、維生素 E、類黃酮等）來清除 ROS，減輕氧化損傷。
5. 滲透調節物質的積累 (Accumulation of osmolytes)：植物會合成或從代謝庫中調動滲透調節物質，如脯氨酸（proline）、甘氨酸甜菜鹼（glycine betaine）、可溶性糖、有機酸等，積累在細胞質中。這些物質能夠降低細胞的滲透潛勢，幫助細胞在失水時維持膨壓，保護細胞膜和蛋白質結構免受損傷。

植物病毒感染從單一細胞開始，最終發展成全株性系統性感染，是一個複雜的過程，涉及病毒在植物體內的複製、擴散和運輸。這個過程主要通過以下幾個步驟實現：

1. 初始感染 (Initial Infection)：

   • 病毒通常通過物理損傷（如昆蟲取食、機械摩擦、風雨、農具等）進入植物細胞。
   • 一旦進入細胞，病毒會利用宿主細胞的機制進行複製，產生大量的病毒顆粒。

2. 細胞間的傳播 (Cell-to-cell movement)：

   • 病毒從一個受感染的細胞擴散到相鄰的細胞。這個過程主要通過植物細胞之間的質體連接體 (plasmodesmata) 進行。
   • 許多植物病毒編碼特定的病毒蛋白（稱為運動蛋白, movement proteins, MPs），這些蛋白質能夠改變質體連接體的結構和功能，使其變得更大，從而允許病毒顆粒或病毒RNA（對於 RNA 病毒）通過。
   • 運動蛋白會結合病毒的遺傳物質，並將其遞送到質體連接體，然後通過質體連接體進入鄰近細胞，開始新的複製週期。

3. 進入維管束系統 (Entry into the vascular system)：

   • 當病毒感染擴散到維管束組織（木質部或韌皮部）附近的細胞時，它就具備了進行全株性擴散的潛力。
   • 韌皮部篩管元素 (phloem sieve-tube elements) 是病毒在植物體內長距離運輸的主要管道。

植物、切葉蟻（leaf-cutter ants）和真菌之間存在著一個經典的、高度互利的共生關係，其中真菌扮演著至關重要的中間角色，而植物和切葉蟻則分別是真菌的「食物來源」和「農夫」。這種三者之間的關係是共演化的絕佳範例。

關係的說明：

1. 切葉蟻與真菌的關係（農夫與作物）：

   • 切葉蟻（如 Atta 和 Acromyrmex 屬）並不直接以牠們採集的植物葉片為食。牠們的真正食物來源是牠們在地下巢穴中培養的一種特定的真菌。
   • 切葉蟻會採集新鮮的植物葉片、花朵、果實等，將這些植物組織帶回巢穴，並將其切碎、咀嚼，作為培養真菌的基質。
   • 牠們會細心地照料真菌，清除雜草真菌（有害的競爭者），並為真菌提供適宜的濕度和溫度。
   • 牠們從真菌的菌絲體（hyphae）和子實體（fruiting bodies）中獲取營養，這是牠們主要的能量和蛋白質來源。

2. 植物與切葉蟻的關係（資源提供者與採集者）：

   • 切葉蟻需要大量的植物材料來培養真菌，因此它們會大規模地採集植物的葉片、花朵、果實等。
   • 對於某些植物而言，切葉蟻的採集可能造成嚴重的葉片損失，影響光合作用和生長。
   • 然而，也有一些植物與切葉蟻的採集行為形成了一種互利關係。

3. 植物與真菌的關係（間接）：

   • 植物為切葉蟻培養的真菌提供養分。
   • 切葉蟻將植物的養分轉化為真菌的生物質，而牠們本身又依賴真菌生存。

共演化意義：

這種三者關係中的共演化體現在：

1. 真菌對切葉蟻的特化：切葉蟻所培養的真菌（通常屬於傘菌目 Agaricales 的某些類群）已經高度適應了與切葉蟻的共生。牠們無法在野外獨立生存，也無法在沒有切葉蟻的情況下繁殖。牠們可能失去了產生孢子的能力，或者其孢子產生方式依賴於切葉蟻的照料。
2. 切葉蟻對真菌的特化：切葉蟻演化出了複雜的社會結構和行為來支持其「農業」，包括採集、處理植物材料、培養真菌、清除雜菌、以及將真菌從一個巢穴傳播到另一個巢穴（通過蟻后攜帶）。

CRISPR crops 指的是利用 CRISPR-Cas9（或相關的 CRISPR 技術）基因編輯工具對農作物進行基因改造，以改良其性狀的作物。CRISPR 技術是一種精準的基因編輯技術，能夠在生物體的基因組中進行精確的 DNA 切割、插入、刪除或替換。

與傳統的基因轉殖（genetic modification, GM）技術不同，CRISPR 技術可以實現：

• 精確編輯：能夠精確地定位並修改特定的基因序列。
• 無痕編輯：可以在不引入外源基因的情況下，進行基因的敲除（gene knockout）、插入或修飾，從而產生基因編輯的作物，其基因組結構可能與親本雜草或野生近緣種相似。
• 多基因編輯：可以同時編輯多個基因，實現複雜性狀的改良。

CRISPR crops 的潛在應用：
CRISPR 技術被用於改良農作物，以獲得更優良的性狀，例如：

• 提高產量：改良生長發育相關基因。
• 增強抗病蟲害能力：敲除或修改易感基因，或引入抗性基因。
• 提升抗逆性：增強對乾旱、鹽鹼、高溫、低溫等環境壓力的耐受性。
• 改善品質：如提高營養成分（維生素、礦物質）、改良風味、延長貯藏期（如減少褐變）。
• 去除過敏原：例如，去除花生中的過敏蛋白。

對 CRISPR crops 的特別規範：

CRISPR 技術的出現，特別是其能夠產生「無痕」編輯的特性，引發了關於其監管和規範的廣泛討論。與傳統基因轉殖作物（GMOs）相比，CRISPR crops 的規範需要考慮以下幾個方面：

1. 監管分類與定義：

   • 是否納入 GMO 監管範圍？ 這是最核心的問題。由於 CRISPR 技術可以實現不引入外源基因的精確編輯，產生類似傳統育種的基因組變化，一些國家（如美國、加拿大）傾向於將不含外源 DNA 的 CRISPR 編輯作物視為非 GMOs，或採用更寬鬆的監管框架。而歐盟等地區則傾向於將其納入 GMOs 的嚴格監管範疇，認為只要是利用基因工程技術改變了基因組，就應受到監管。
   • 原因：
     • 技術差異：CRISPR 技術的精確性和無痕性與傳統 GM 技術不同。
     • 潛在風險：儘管 CRISPR 技術精確，但仍可能存在脫靶效應（off-target effects）或非預期的基因組插入，其長期影響尚需評估。
     • 公眾接受度：公眾對 GMOs 的擔憂可能延伸至 CRISPR crops，監管的嚴格性與公眾信任度有關。

2. 脫靶效應（Off-target effects）的評估：

   • CRISPR-Cas9 系統雖然精確，但仍有可能在基因組的其他相似序列處產生切割，導致非預期的基因突變。